2.2光和碳素营养

第二节 光和碳素营养
　　太阳辐射不仅制约地球表层外营力作用过程，更是维持一切生命活动的原始能源，但后者需通过绿色植物光合作用完成。植物借助叶绿素等色素获得光能，用于水的光解，释放游离氧并固定来自体外的CO2，形成碳水化合物，光能遂转变为化学键能，每固定1mol碳，可以获得477kJ（114kcal）潜能。生命的活动正是光能和碳素在有机体内的转化、储存、运移、积累和消耗等多种复杂的过程。
一、光照条件
（一）光照强度的生态作用
1.光强与光合作用
　　在一定的生态条件下，光照强度制约着光合作用及有机物产量。在黑暗中光合作用停止，呼吸作用依然进行，消耗着储存的有机物，表现为植物向外界释放CO2。在较微弱的光照下，植物光合作用便已开始，并从外界吸收CO2。当光强达到某一水平时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2彼此平衡，此时光照强度称为光补偿点。超过补偿点后，光合作用强度几乎与光强度成比例地增长，有机物合成量超出呼吸消耗量的数额就是净光合作用。净光合作用增长到一定程度趋于稳定，即使提高光照强度也不再起促进作用，此时的光照强度称为光饱和点。在光照、水分、温度、CO2诸条件正常且适宜的前提下，各类植物最大净光合作用的速率称为光合能力，其数值变化幅度很大。表中C4植物显示很强的光合能力，光饱和点也很高。这类植物包括起源热带的玉米、高粱、黍类、狼尾草、苋、马齿苋、地肤、滨藜等，因在光合作用固定CO2过程中形成苹果酸等四碳化合物得名。它们突出的特点是从空气中吸收CO2很强，能利用低浓度CO2。在有光时虽然呼吸速率随光强度增加而加大（光呼吸），但却能固定光呼吸释放的CO2，提高CO2利用率。C3型植物在光合作用中形成具有三碳的中间产物，包括绝大多数绿色植物均属此类，其光呼吸消耗已同化碳素达50%或更多，致使净光合作用降低。CAM（景天）型植物在吸收CO2与保护水分的矛盾中选择了另一途径（见下文第三节）。此表反映出各种自然环境中不同类型植物光合能力和适应特征方面的差别。同时必须指出，由单叶测定的数据与全株整体情况存在着相当的差距。因为虽然一些单叶已达光饱和点，另一些不同部位的单叶可能离此尚远。补偿点变化亦是如此。树冠中叶的净光合率可能降到外层表2－1各类植物的平均最大净光合能力（在最适条件下）（Larcher，1980）
　　叶的15%以下，在日出后数小时和日落前数小时达到光补偿点。所以自然界光强度超过单叶饱和点时对整株来说常远未饱和。此外，所测定数值反映的仅是较短时期内的光合能力。虽然一些实验报告证明藻类培养装置的光能利用率达到21—33%，但野外实测各种植物结果远远低于此值。如果光合作用强度为每平方分米每小时固定25mgCO2，植物约利用落于叶面总辐射能的1%左右。一般情况下光能利用率约1—2%，最丰产的作物也只能利用不到5%的光能。造成光能利用率很低的原因是多方面的：太阳入射能中可见光仅占45%，可被植物利用的称为生理辐射，但被叶绿素用于光合作用的极少，消耗在蒸腾作用上的能量约为可见光的52—53%；温度不适、水分亏缺、CO2不足、生长季节短促等都是限制光能利用效率的外界因素；植物内部催化光合作用反应的酶系统也受数量和运输的限制，来不及充分利用光能，致使多余的能量以热能形式散失，出现光饱和。

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