2.3水分条件
第三节 水分条件
一、陆生植物的水分平衡
（一）植物水分状况与生命活动 生活细胞必须保持一定的含水量，才能进行各种代谢活动。原生质 含水量平均80—90%。其中约5%左右的水分子与蛋白质分子中亲水的极性 基结合，不能自由移动，称为束缚水。它的含量稍有减少便会影响原生 质的结构，使之趋向凝胶化，活性降低，甚至凝固死亡。细胞内其余大 部分水分有自由水之称，它们是生物化学反应（物质代谢）的媒介物， 而各种营养物质均需转化为可溶态分子在水中完成运输过程。 植物各部分含水量差别很大，叶子约含80—85%，树干约40—45%， 风干种子只10—15%。含水很少的种子处于呼吸微弱的休眠状态，一旦吸 入水分就立即增强呼吸，各种酶迅速催化储存的营养物质，使之转为可 利用状态，于是开始萌动出芽。所以在其他条件正常情况下，水成为种 子发芽的催发剂。 植物的叶内细胞含水充足时，液泡扩大并对细胞壁产生压力（称为 膨压），使它呈现紧张状态。叶片由于膨压存在而得以伸展挺拔，较好 地接受阳光与CO2，保证光合作用正常进行。如玉米叶含水量为叶干重的 900%时，光合作用速率可达40mm CO2 /dm2左右，但含水量降到干重770% 时，光合作用速率立即减少一半，含水量为650%时光合作用停止（因气 孔关闭），含水量为300%时叶片即干燥而死。各种植物含水量情况、耐 失水能力互有差异，但总的特征则是相似的。 因此，水是植物体主要组成成分之一，是生命活动的原料和媒介。 植物含水量状况直接影响它的生长发育，而含水量又深刻地受外界环境 影响，即取决于植物吸水量与失水量之间的关系——植物水分平衡。
（二）植物吸水与失水的内外条件 植物的吸水能力 植物的细胞都有吸水能力。处于凝胶状态的原生质 （如干燥的种子）能够吸收更多水分，使体积膨大，称为吸胀作用。干 燥种子吸胀产生的压力高达1000个大气压，幼苗借此可以突破坚硬的种 皮。当细胞内有液泡存在时，细胞吸水便通过渗透作用完成。 细胞膜和液泡膜具有可容水分子通过的孔隙，但大分子很难通过， 称为半透性。液泡里有含大分子物质的细胞液。如果细胞处于纯水包围 状态，水分子便由本身浓度大的纯水通过多孔的半透膜向水分子浓度较 小的液胞移动。按照热力学观点，水只能顺着自由能梯度移动。现在一 般采用水势（water potential）这个术语表示1mol水分子的自由能，并 定纯水的水势为零。 细胞水势（Ψc）由三部分合成。溶液中溶质越多，吸引水分子的力 量增强，因而水分子自由能越小，可使相邻的纯水中分子向它移动。这 种势能称为渗透势，一般为负值。细胞原生质和细胞壁等固体表面，由 于氢键（水合作用）、毛管力（表面张力）等作用吸引水分子，降低水 的自由能、由此产生衬质势，亦为负值。但在细胞中此值甚小，常可忽 略。细胞充水膨胀压迫细胞壁外移，有弹性的细胞壁便产生反作用力， 使水向外移动，称为压力势，常为正值。因此水势（Ψc）＝渗透势（Ψ π）＋衬质势（Ψm）＋压力势（Ψp）。水势单位通常采用压强单位（巴 或大气压）。 当细胞水势低于外界溶液水势时，水由外向内移动，细胞充水膨大， 压力势随之升高。直到后者与渗透势（负数项）平衡时，细胞水势为零， 即含水量已达最高值，不再增加。当压力势为零时，细胞水势大体等于 渗透势，吸水潜力最大。 陆生植物主要由根从土壤中吸收水分。根尖的根毛细胞依靠本身的 水势与土壤溶液水势间的差值作为吸水动力。但根只吸收与它接触的土 壤水，因此，吸水速度与水势差及吸水根表面积成正比。根系生长较快 或伸展较广者，也有利于吸收水分。 土壤水分对植物吸水的影响 作为植物直接水源的土壤溶液具有重 要生态意义。土壤水势（Ψδ）可以写作：Ψδ＝τ＋π＋ρ，其中ρ 为重力作用产生的压力势，在重力水渗漏以后可以忽略不计。π为渗透 势，在湿润气候地区、水分充足的条件下，其值约近似于零。在总水势 中，衬质势τ是关键部分，反映土壤固体胶粒吸引水分的能力。土壤含 水量较多的情况下，支持毛管水的作用力仅1bar上下，植物容易吸收。 土壤变干时仅在小孔隙保留不多的毛管水，衬质势迅速提高，植物吸水 越来越难。 植物吸水情况取决于植物与土壤间的水势差值。土壤水势－15bar为 一般植物可以利用的临界值，此时植物如得不到供水补充，它的地上部 分就失去水分，处于萎蔫状态。土壤含水量中水势高于－15bar的那一部 分则称为有效水。 土壤质地直接影响有效含水量。粘土中细小的土壤胶粒多，被它吸 附而对植物无效的水分相对就多些；沙质土中土壤间隙过大，沙粒保水 能力很弱，有效水数量也不多。就多数植物而言以壤土最适宜。但在极 端干旱气候地区有时见到沙土反而比粘土能更好地提供植物水分。假设 某地降雨50mm，它可使50cm厚的沙土充分湿润，含水达到田间持水量水 平，但在粘土地区只能湿透10cm。雨后地面迅速蒸发失水，如果表层5cm 内水分失尽，土壤变干，那么粘土只剩一半湿层，而沙土尚保存90%。粗 砾石层则保水更好。 当土壤蒸发旺盛时会失去大量容易被植物利用的毛管水（有效水）， 如果没有良好的补充水源（如降水、地下水），有效水含量不能满足植 物需要，便出现土壤物理性干旱。若土壤潜水面较高，上部土层可得上 升毛管水补给，或植物的深根系可以达到潜水层，则植物水源不虞缺乏， 常能抗御一定程度的大气干旱。 土壤溶液渗透势较高时，植物可以吸收水分。如因含盐量增加等原 因使溶液渗透势极低甚至低于根细胞的细胞液时，就会使根系脱水（即 烧根），纵然土壤含水充沛，后果却和物理干旱相似，这称为生理性干 旱。 影响蒸腾作用的内外条件 植物体内水分经体表向大气蒸发散失的 过程称为蒸腾作用。蒸腾强度常采用每小时每平方分米（或平方米）叶 面蒸腾失水量（g）表示。在白天植物每平方米叶面每小时蒸腾水分15— 250g，晚间为1—20g。一棵树以两万枚叶计，夏天晴日蒸腾300—400kg 水，雨日降到8—10kg。耗水量很大的一些树种的蒸腾作用，（如桉树） 甚至使地下水位下降，因此有抽水机之称。 蒸腾作用乃是被生物特性所复杂化了的蒸发作用。促进蒸发作用的 各因子同样对蒸腾作用有效。但水通过植物体时又受到植物的制约，如 陆地植物发展了枝叶，扩大蒸发的表面积。由于空气湿度很少达到饱和， 从植物体表散失水分很难避免。即使形成叶表皮外侧的角质层等保护水 分的物质和结构，只要开放气孔吸入CO2，必然同时产生水分子的外逸。 所以蒸腾作用是植物生命过程的必然现象，也是影响植物水分平衡的最 活跃因素。 蒸腾作用分为通过枝条和叶表皮细胞的角质层蒸腾，以及通过气孔 逸散水分的气孔蒸腾。幼叶的角质层不发达，保水力差，角质层蒸腾可 占总蒸腾量的40—70%。在成年叶上角质层蒸腾不明显，常不到5%，而以 气孔蒸腾为主。 气孔蒸腾分两步完成：首先是叶肉细胞表面的水分蒸发到叶肉细胞 间隙的空气中，由于前者的表面积很大，一般情况下，细胞间隙的空气 湿度容易达到饱和。第二是叶肉间隙的水汽通过气孔向叶外空气扩散， 叶外空气湿度越低，水汽扩散越快。水汽扩散速率与大气中水汽饱和差 大致成正比（相关系数0.9），干燥的空气有加剧蒸腾的效应。同时凡是 影响饱和差的因子（如气温、风等）都能间接影响蒸腾作用和植物水分 状况。 水汽扩散速率也受叶子结构特征的影响，后者具有程度不等的扩散 阻力，与前者呈反比关系。扩散阻力取决于叶面积、叶厚度、气孔数量 和大小、气孔在表皮层的位置（一面或两面、深陷或外露）、气孔开放 程度等综合情况。如果叶大而薄，气孔小而密并经常开放，扩散阻力很 小，蒸腾就较强。凡是影响气孔启闭的内外因子都可以通过改变气孔阻 力而影响蒸腾作用，其中光促使气孔开放，影响蒸腾的效应最为显著。 外界大气与植物叶内细胞间隙空气的水汽压差ΔC、水汽扩散阻力总 和 Q＝J·A·T，A为叶面积，T为观测时间。 靠外侧的叶肉细胞蒸腾失水后水势降低，便从相邻的水势较高的细 胞吸入水分，后者照此依次吸水，最后与输水组织相接的细胞便直接从 导管或管胞中吸水，并使其内的水柱向上提升。这一提水动力称为蒸腾 拉力。它带动根部细胞从土壤中吸水，于是构成土壤－植物－大气连成 一体的水分流动系统。 当土壤供水充足、植物吸水没有阻碍时，蒸腾强度及其日变化几乎 与自由水的蒸发力相同或略低，即主要取决于气象条件，特别是空气水 势与土壤水势间的梯度。如蒸腾强度超过供水速度，气孔两侧的保卫细 胞则失水并膨压大减，因此它们的细胞壁松弛，使气孔变狭或关闭。此 时的蒸腾通过叶表皮角质层进行并受叶表面积、叶厚度、输水组织等内 部因素制约。 如果蒸腾耗水过快，根系所接触的土壤迅速变干，附近没有水分及 时移来，叶细胞即脱水萎缩，叶片出现萎蔫。当蒸腾减弱时（如晚间） 土壤供水弥补（如昼间）亏缺，因此轻度的萎蔫可以消失，恢复正常， 称为暂时性萎蔫。但超过一定限度后，这时植物细胞间丝已断裂，植物 不能恢复正常生长发育，处于永久萎蔫状态。大多数作物永久萎蔫时叶 细胞的水势约为—10——20bar（平均—15bar）。 叶片充分吸水后的含水量，称为饱和含水量。由于蒸腾失水常出现 亏缺，一般难以达到饱和，常用的叶含水量表达形式为现有含水重量与 干重的比值（或与表面积的比值）。此外还使用现有水量与最大水量的 比值（称为相对含水量）、饱和含水量与现有含水量（鲜重）的差值与 最大水量的比值（称为饱和亏）等表示。 最后需要说明，从水分利用效率分析，蒸腾大约耗去植物全部吸入 水分的99%，只有近1%保持在细胞内（维持膨压等），真正用在光合作用 的仅占0.1%。平均每形成1g干物质所需要的水分（g）称为蒸腾系数（或 需水量），一般介于125—1000之间（表2－3）。平均每蒸腾1kg水所形 成的干物质g数称为蒸腾效率，如黍子的蒸腾系数为267，蒸腾
二、适应陆地水分条件的生态类群
德国学者瓦尔特（H. Walter）把陆生植物分成变水（poikilohydric Plant）植物和定水（ho－ molohydric Plant）植物。前者主要是没有 良好保护组织的低等植物和苔藓，体内水分完全受外界环境影响。当土 壤和空气潮湿时可以直接吸水，甚至从相对湿度仅70%的空气中得到水 分。空气干燥时，其体内水分迅速蒸发丧失，全株呈风干状态（地衣此 时只含水5—7%），但原生质并未凝固死去，而是进入休眠。有的种类能 够忍受风干数年之久，一旦获得水分（雨、露、水汽），几分钟后立即 恢复积极的生命活动。这种特性使它们可以广泛分布于各地，甚至在其 他植物几乎绝迹的干旱生境。北非内格夫荒漠中的地衣随着温度、水分、 光照等条件的日变化而变更其含水量及生命活动状况，一天中仅利用日 出后不久含水量较多的凉爽时刻，积极进行光合作用。它们的个体生产 能力很低。 维管束植物中这种类型很少，如囊泡苔（Carex physodes）和许多 地方岩石壁上着生的有花植物，遇到干旱叶子含水量有的可降到7%，近 乎干枯，但一旦有了水源立即恢复弹性和绿色。这种高度忍受脱水的能 力，使它们被称为耐旱型植物。 绝大多数维管束植物具有一定的调节和保持含水量的能力，属于定 水植物，当严重缺水时才死亡。它们以躲避干旱直接威胁、减轻干旱影 响的方式来适应环境，故称为避旱植物，用以区别上述真正的耐旱植物， 其中包括以下常见生态类群。
（一）旱生植物（xerophyte）
旱生植物能借助生理上和形态上的一些特性在干旱条件下保持植物 体内适宜的含水量。这些特性中有的是可以减少水分损失的旱生结构， 如叶片缩小变厚，栅栏组织发达，角质层蜡层发达，表皮毛密生，气孔 凹陷，叶片向内反卷包藏气孔等；有的是加强吸水能力和储水能力适应 干旱，如提高细胞液浓度，降低叶细胞水势，扩展根系，提高原生质水 合程度等。各种旱生植物并非同时同等地具有这些特性，而以某种适应 方式为主，即使相伴生长在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同 的途径避免永久萎蔫带来的危害。旱生植物的类型很多，划分方法和标 准尚未统一，常见的类型如下： 1）肉质（旱生）植物（succulent）该类型植物通过在体内薄壁组 织里储存大量水分（肉质化）、减低蒸腾失水数量来适应严重干旱。肉 质化程度常用饱和含水量（g）与表面积（dm2）的比值表示。肉质化表 现在叶部的有龙舌兰、芦荟等；表现在茎部的有仙人掌类植物。形态上 有降低相对表面积、加厚角质层、气孔凹陷等特点，但突出的是具有特 殊的CAM型光合作用机制。夜间这类植物的气孔开放，CO2进入体内形成 苹果酸储于细胞液里；白天有光照时气孔反而紧闭防止水分逸散，苹果 酸被运到质体放出CO2参加光合作用，然后仍回细胞质准备夜间使用。一 株37.5kg重的球状仙人掌放在屋里不浇水，六年后只减少10.2kg。另一 种实验是将芦荟叶表皮剥掉，3h后叶面的蒸腾比正常芦荟叶面增加23.5 倍，延续到24h仍保持15.6倍的蒸腾强度，可见其表皮保护作用效果之大。 肉质植物保水能力固然好，但这种能力却限制了光合作用迅速进行的可 能，所以一般生长缓慢。其主要分布在干燥温暖并有固定雨季的环境， 雨季是其吸水的必需条件。 2）硬叶（旱生）植物（sclerophyllous xerophyte）这类植物具有 典型的旱生结构，但未肉质化。其机械组织发达或角质层较厚，在失水 较多的情况下能够防止叶片皱缩发生破裂。有时用硬叶化指数表示其特 点，单位采用每平方分米叶面积（一侧）干物质重量（g）。地中海地区 典型硬叶植物的指数平均约为1.5—2.5。指数越高说明叶表面积比其干 物质相对地要小些，或者叶子厚度大些，成为以缩小蒸腾面积减少失水 作为适应干旱的重要方式。 硬叶植物的根系庞大，叶脉较密，叶细胞水势可达—40——60bar， 以扩大水源，增强吸水能力，改善供水条件作为适应干旱的另一重要途 径。当中生植物因干旱而关闭气孔时，它能继续开放气孔进行光合反应， 这一方面可以较多地吸水，另一方面可以忍受较低的含水量。草原常见 的针茅属（Stipa）植物具有狭长的叶片，叶的上表皮呈褶曲状，较大的 突起中贯穿以狭带状的机械组织，气孔全部分布在上表皮突起物的侧面。 当针茅因干旱而失水时，叶肉组织收缩而机械组织不变，叶子遂卷成筒 状，将气孔围在中间。叶筒内空气湿度容易保持一定水平，从而稳定蒸 腾强度。 有一些研究者认为，针茅一类旱生的狭叶禾草具有对外界水分剧烈 变化做出迅速生理反应的能力，它既能迅速吸收暴雨带来的水分，又能 忍受较长期高温和组织脱水。 3）软叶旱生植物（malacophyllous xerophytes）这是界限不甚明 确的另一类旱生植物，虽然叶片有程度不等的旱生结构，但较柔软。土 壤水分较多的季节里，它比其他旱生植物蒸腾要更强烈，甚至超过中生 植物。然而常在严重缺水季节落叶，如淡红半日花属（Cistus）、旋花 属（Con－olvulus）、 Smirnovia、山扁豆属（Cassia）等一些种类。 将南北撒哈拉的软叶旱生植物与中欧和象牙海岸（雨林）的软叶中生植 物进行形态和生理特征比较，存在明显的差别（表2－4）。 4）微叶型和无叶型强旱生植物（supperxerophyte）荒漠地区比较 普遍。前者叶片强烈缩小，叶面积通常不到1cm2。后者叶子退化，由绿 色茎执行光合作用功能。例如荒漠中的沙拐枣，一年生枝条的外面覆以 闪亮的厚角质层，叶子呈极短线状并很快脱落，一部分枝条上着生花， 共同执行光合功能，果实成熟后一齐脱落，另一部分枝条则当年木化越 冬。麻黄属是另一常见无叶型旱生植物，蒸腾很弱（表2－5）。
（二）中生植物（mesophyte）
中生植物适生于中度湿润的生境，它的抗旱能力不及旱生植物，也 不能正常生长在过湿土地上。由于所处环境优越，中生植物生产能力一 般高于其他类群，许多经济植物均属此类。叶子形态结构介于旱生与湿 生之间。当中生植物生长在比较干燥的生境时，也出现一些类似旱生结 构和生理特点的变化，称为适旱变态，这是因为新细胞缺水而延伸不足， 并使个体变小。美国植物生态学家道本迈尔把这些变态归纳如下： 这些适旱变态随环境变好仍可消失，因此与旱生植物固有的遗传性 的旱生结构有所区别，后者即使栽于中生生境，仍然保持其基本结构特 征。当然，中生植物里面仍可分出不同耐旱性的类型，包括带有过渡性 质的旱中生植物、湿中生植物等。 干旱气候地区还有两类特殊的避旱植物。一类是一年生的短生植物 和多年生的类短生植物，它们仅在短暂的雨季中萌芽生长，迅速开花， 在干旱的威胁到来以前形成种子或在地下器管储存营养，以休眠形式躲 避干旱危害。另一类是根系极深，常常达到或接近潜水层的落叶植物， 旱生形态特征很少。这两类虽能生于干旱气候，但必须依靠有水季节或 有水深层土壤，有些学者认为应列入旱中生类型（或称之半旱生植物）。 在有季节性物理干旱（如热带季风地区旱季）、或生理性干旱（如 温带地区冬季）的地方，许多中生木本植物以落叶方式适应环境。落叶 以后蒸腾面积减少1/3—1/5以上，通过枝条蒸腾的强度也仅及叶面1/300 —1/3000。周期性减少蒸腾面积，可以有效地利用湿季、躲避旱害。 栽培植物各发育期对水的需要量互有差异。其中对缺水最敏感、影 响产量最显著的时段称为需水临界期。它常发生于繁殖器官分化形成期 间。这是因为缺水时幼叶脱水早，水势最低，便从老叶及果实中争夺水 分，抑制后者生长。如果自然条件不能满足临界期需水数量就必须用人 工灌溉补充。 例如玉米在拔节一抽雄授粉时期，营养生长旺盛，重量可增加4倍以 上，9至10叶时穗开始分化，生殖生长也同时进行。加上华北地区气温高、 湿度低，蒸腾蒸发强烈，单株每天约耗水1.5—2.5 kg，此时缺水影响极 大，可以引起持久的生长恶化，是明显的需水期，水稻、小麦等亦有类 似特点。
（三）湿生植物（hygrophyte）
湿生植物是抗旱能力最低的陆生植物，有的种类只要叶片失水1%便 趋萎蔫。其中一些生长在空气潮湿的林中树上（附生），常由薄叶或气 生根直接吸入水汽（如膜叶蕨和一些兰科植物），另一些生长在阴湿的 土壤上（如海芋、观音莲座蕨等），这些植物根系发育很弱、叶片薄大 而柔软，细胞间隙很大，保护组织不发达，称为湿生结构。 在土壤水分充足而且开阔无荫蔽的生境中，生长有所谓阳生湿生植 物，如水稻、灯心草（Juncus bufonius），半边莲（Lobelia tadicans） 等。它们的叶片具角质层、输导组织发达，蒸腾远比前者强烈，昼间蒸 腾水量有时达叶重的4—5倍。但根系生于潮湿土壤中，因而不甚发达， 只是内部细胞间隙甚大，或者形成孔道式的通气组织。 当空气与土壤都十分潮湿时，在湿生植物叶缘常从内部排出水滴， 称为吐水（溢泌）作用（guttation）。一些中生植物亦有此能力。
（四）划分水分生态类群的方法
1.生态序列法（环境梯度法） 某种或某组生态因子在空间不同部位出现连续性变化，构成各类生 态序列。在此序列中植物生长状况相应发生连续性变化。根据这些情况 可以找出该因子作用的生态幅度的上限和下限、以及最适区。这些变化 的连续性帮助人们获得较完整的生态观念，比只选择几个孤立的特定情 况要更精确些。 把生境水分条件分成若干等级，然后根据植物出现的频率和它们生 长的优劣来划分各种生态类群，这是常用的方法。例如华北山地极干旱 生境中的代表植物有草河蚕（Tripogon chi－ nensis）、长芒草（Stipa bungeana）、荆条（Vitex chinensis）等；在干燥生境中代表植物有翻 白草（Potentilla discolor）、小叶鼠李（Rhamnus parvifolia）等； 典型中生生境中有地榆（Sangui－ sorba officinalis）、大油芒 （Spodiopogon sibiricus）、二色胡枝子（Lespedeza bicolor）、虎 榛 子（Ostryopsis davidiana）、辽东栎（Quercus liaotungensis） 等；湿润生境中有水金凤（Impa－tiens noli－tangere）、稠李（Padus racemosa）、胡桃楸（Juglans mandshurica）等。 这一类方法便于野外使用。但需注意即使生活在同一生境中的植物 可能具有不同适应方式，属于不同生态类群（如深根植物与硬叶植物）。 2.形态结构分析法 根据植物形态结构特征可以得到较好的分类效果，不过也只能粗线 条勾划类群，对过渡类型很难区分。而且有的植物形态可能是古生态特 征遗传下来，与现代生态特性并不一致，如灯心草。 3.生理生态特征分析法 经常使用的是离体枝叶失水速度、耐脱水能力等指标。例如将丧失 饱和（最大）含水量25%就产生永久萎蔫的划归中生植物；失水50—75% 才引起永久萎蔫的列入旱生植物；介于中间的为旱中生型（Chang，1968）。 另一近似方法为测定延存时间。完全断绝水分补给后，植物因缺水 而使气孔关闭，从此时起算，直到植物开始受害（不能恢复正常）为止 便是植物的延存时间（h或d）。缺水时气孔调节灵敏而关闭较早的或储 水能力强的植物比较耐旱，延存时间较长（表2－6）。
三、渍水土壤和水体的生态作用
（一）渍水和淹水的生态作用
土壤水分绝大部分贮存于土壤孔隙中。如果土壤含水量过多，必然 排挤原在土壤孔隙中的空气使土壤通气性变坏，再加上根系和土壤生物 呼吸消耗造成缺氧环境。土壤中氧下降到10%就使大多数植物根的机能衰 退，减到2%时根频临死亡。地下水位上方含氧只1%，很多陆生植物的根 不能超过此层。因此渍水环境中由于水分过多而引起的缺氧成为许多植 物生存的限制因子。 土壤中氧不足使中生植物根由有氧呼吸转为无氧呼吸，呼吸基质不 能充分氧化利用，产生的有毒副产物积累起来毒害自身。缺氧还影响营 养物质和水分的吸收，叶子退色发生萎蔫，有机物生产和繁殖过程被抑 制。地下水位较高时中生植物根系变浅，但地面淹水一段时间便先后死 亡。 淹水条件下缺氧情况衍生出其他一些环境特点，如还原反应居优势， 使硫化氢、亚铁化合物、亚硝酸盐、锰盐等有毒物质增多，好氧细菌被 抑制，土壤中有机物分解减慢，并且产生甲烷、醛等有害物质，这些都 限制中生植物在此生长。 耐水淹力强的树种有垂柳、旱柳、枫杨、白蜡、柽柳等，作物则首 推高粱。最怕淹水的有刺槐、合欢、桃树、樟树、马尾松、毛竹、玉米、 芝麻等。
（二）水体的生态特点和水生植物（hydrophyte）
水体中含氧量不到空气中的1/20—1/40，扩散速度则不及空气中的 两万分之一。光照也比陆上弱得多。水生植物中以全株沉没水中的沉水 植物（submerged plant）最典型：有的扎根水底基质，如眼子菜属 （Potomageton），另一些维管束植物则悬浮在水里，根系常退化，如金 鱼藻（Ceratophyllum demersum），甚至维管束和保护组织不发达，整 个植物体都可以吸收水分，体内细胞间隙很多，巨大的空腔构成连贯的 系统并充满空气（即通气组织），既可供应生命活动需要，又能调节浮 力。有些种类的叶片小而薄，或碎裂为丝带状。营养繁殖常占重要地位。 浮水植物（floating plant）叶子（如睡莲、芡）或植物体（如浮 萍）漂浮水面，上部直接接触空气，接受日光，所以条件较好。气孔通 常只生于叶上表皮，后者覆有角质层（或蜡层），水下部分器官与沉水 植物结构相似。 挺水植物（沼生植物helophyte）下半部浸没水中，上部枝叶仍挺立 水上，如芦苇、慈菇等。慈菇幼株长出狭长带状的沉水叶，然后形成长 叶柄的卵形浮水叶，最后出现戟形的气生叶，一生中历处不同的环境， 个体各发育期表现出不同的适应特点。水毛茛亦有类似特点，具有异形 叶。挺水植物的器官具有良好的通气组织，维管束、机械组织和保护组 织发育健全，在强烈阳光下植株蒸腾旺盛，并常能忍受短期的一定限度 的土壤干燥。也有一些湿生植物能忍受短期的轻度渍水，所以两者分布 有所交错，尤其是在渍水与排水交替出现，或地下水位很高的地区。 在温暖的气候条件下水生植物生长迅速，具有经济意义。但这种特 殊环境只有少数有花植物能够适应。 海水及内陆咸水湖中的水生高等植物与淡水环境的水生植物有着生 态生理差异。前者细胞液浓度较周围水体浓度高些，它借助较低的渗透 势维持组织的膨压。根据它们对水体含盐量的适应特点，可分为：狭域 强耐盐型（水体含盐量＞18‰），如大叶藻（Zostora nana单子叶植物）； 狭域中废耐盐型（水体含盐量2—18‰），如茨藻（Najas marina）；狭 域轻度耐盐型（水体含盐量＜1‰），如穿叶眼子菜（Potomageton perfoliatus）；以及广域耐盐型，如芦苇。
一、陆生植物的水分平衡
（一）植物水分状况与生命活动 生活细胞必须保持一定的含水量，才能进行各种代谢活动。原生质 含水量平均80—90%。其中约5%左右的水分子与蛋白质分子中亲水的极性 基结合，不能自由移动，称为束缚水。它的含量稍有减少便会影响原生 质的结构，使之趋向凝胶化，活性降低，甚至凝固死亡。细胞内其余大 部分水分有自由水之称，它们是生物化学反应（物质代谢）的媒介物， 而各种营养物质均需转化为可溶态分子在水中完成运输过程。 植物各部分含水量差别很大，叶子约含80—85%，树干约40—45%， 风干种子只10—15%。含水很少的种子处于呼吸微弱的休眠状态，一旦吸 入水分就立即增强呼吸，各种酶迅速催化储存的营养物质，使之转为可 利用状态，于是开始萌动出芽。所以在其他条件正常情况下，水成为种 子发芽的催发剂。 植物的叶内细胞含水充足时，液泡扩大并对细胞壁产生压力（称为 膨压），使它呈现紧张状态。叶片由于膨压存在而得以伸展挺拔，较好 地接受阳光与CO2，保证光合作用正常进行。如玉米叶含水量为叶干重的 900%时，光合作用速率可达40mm CO2 /dm2左右，但含水量降到干重770% 时，光合作用速率立即减少一半，含水量为650%时光合作用停止（因气 孔关闭），含水量为300%时叶片即干燥而死。各种植物含水量情况、耐 失水能力互有差异，但总的特征则是相似的。 因此，水是植物体主要组成成分之一，是生命活动的原料和媒介。 植物含水量状况直接影响它的生长发育，而含水量又深刻地受外界环境 影响，即取决于植物吸水量与失水量之间的关系——植物水分平衡。
（二）植物吸水与失水的内外条件 植物的吸水能力 植物的细胞都有吸水能力。处于凝胶状态的原生质 （如干燥的种子）能够吸收更多水分，使体积膨大，称为吸胀作用。干 燥种子吸胀产生的压力高达1000个大气压，幼苗借此可以突破坚硬的种 皮。当细胞内有液泡存在时，细胞吸水便通过渗透作用完成。 细胞膜和液泡膜具有可容水分子通过的孔隙，但大分子很难通过， 称为半透性。液泡里有含大分子物质的细胞液。如果细胞处于纯水包围 状态，水分子便由本身浓度大的纯水通过多孔的半透膜向水分子浓度较 小的液胞移动。按照热力学观点，水只能顺着自由能梯度移动。现在一 般采用水势（water potential）这个术语表示1mol水分子的自由能，并 定纯水的水势为零。 细胞水势（Ψc）由三部分合成。溶液中溶质越多，吸引水分子的力 量增强，因而水分子自由能越小，可使相邻的纯水中分子向它移动。这 种势能称为渗透势，一般为负值。细胞原生质和细胞壁等固体表面，由 于氢键（水合作用）、毛管力（表面张力）等作用吸引水分子，降低水 的自由能、由此产生衬质势，亦为负值。但在细胞中此值甚小，常可忽 略。细胞充水膨胀压迫细胞壁外移，有弹性的细胞壁便产生反作用力， 使水向外移动，称为压力势，常为正值。因此水势（Ψc）＝渗透势（Ψ π）＋衬质势（Ψm）＋压力势（Ψp）。水势单位通常采用压强单位（巴 或大气压）。 当细胞水势低于外界溶液水势时，水由外向内移动，细胞充水膨大， 压力势随之升高。直到后者与渗透势（负数项）平衡时，细胞水势为零， 即含水量已达最高值，不再增加。当压力势为零时，细胞水势大体等于 渗透势，吸水潜力最大。 陆生植物主要由根从土壤中吸收水分。根尖的根毛细胞依靠本身的 水势与土壤溶液水势间的差值作为吸水动力。但根只吸收与它接触的土 壤水，因此，吸水速度与水势差及吸水根表面积成正比。根系生长较快 或伸展较广者，也有利于吸收水分。 土壤水分对植物吸水的影响 作为植物直接水源的土壤溶液具有重 要生态意义。土壤水势（Ψδ）可以写作：Ψδ＝τ＋π＋ρ，其中ρ 为重力作用产生的压力势，在重力水渗漏以后可以忽略不计。π为渗透 势，在湿润气候地区、水分充足的条件下，其值约近似于零。在总水势 中，衬质势τ是关键部分，反映土壤固体胶粒吸引水分的能力。土壤含 水量较多的情况下，支持毛管水的作用力仅1bar上下，植物容易吸收。 土壤变干时仅在小孔隙保留不多的毛管水，衬质势迅速提高，植物吸水 越来越难。 植物吸水情况取决于植物与土壤间的水势差值。土壤水势－15bar为 一般植物可以利用的临界值，此时植物如得不到供水补充，它的地上部 分就失去水分，处于萎蔫状态。土壤含水量中水势高于－15bar的那一部 分则称为有效水。 土壤质地直接影响有效含水量。粘土中细小的土壤胶粒多，被它吸 附而对植物无效的水分相对就多些；沙质土中土壤间隙过大，沙粒保水 能力很弱，有效水数量也不多。就多数植物而言以壤土最适宜。但在极 端干旱气候地区有时见到沙土反而比粘土能更好地提供植物水分。假设 某地降雨50mm，它可使50cm厚的沙土充分湿润，含水达到田间持水量水 平，但在粘土地区只能湿透10cm。雨后地面迅速蒸发失水，如果表层5cm 内水分失尽，土壤变干，那么粘土只剩一半湿层，而沙土尚保存90%。粗 砾石层则保水更好。 当土壤蒸发旺盛时会失去大量容易被植物利用的毛管水（有效水）， 如果没有良好的补充水源（如降水、地下水），有效水含量不能满足植 物需要，便出现土壤物理性干旱。若土壤潜水面较高，上部土层可得上 升毛管水补给，或植物的深根系可以达到潜水层，则植物水源不虞缺乏， 常能抗御一定程度的大气干旱。 土壤溶液渗透势较高时，植物可以吸收水分。如因含盐量增加等原 因使溶液渗透势极低甚至低于根细胞的细胞液时，就会使根系脱水（即 烧根），纵然土壤含水充沛，后果却和物理干旱相似，这称为生理性干 旱。 影响蒸腾作用的内外条件 植物体内水分经体表向大气蒸发散失的 过程称为蒸腾作用。蒸腾强度常采用每小时每平方分米（或平方米）叶 面蒸腾失水量（g）表示。在白天植物每平方米叶面每小时蒸腾水分15— 250g，晚间为1—20g。一棵树以两万枚叶计，夏天晴日蒸腾300—400kg 水，雨日降到8—10kg。耗水量很大的一些树种的蒸腾作用，（如桉树） 甚至使地下水位下降，因此有抽水机之称。 蒸腾作用乃是被生物特性所复杂化了的蒸发作用。促进蒸发作用的 各因子同样对蒸腾作用有效。但水通过植物体时又受到植物的制约，如 陆地植物发展了枝叶，扩大蒸发的表面积。由于空气湿度很少达到饱和， 从植物体表散失水分很难避免。即使形成叶表皮外侧的角质层等保护水 分的物质和结构，只要开放气孔吸入CO2，必然同时产生水分子的外逸。 所以蒸腾作用是植物生命过程的必然现象，也是影响植物水分平衡的最 活跃因素。 蒸腾作用分为通过枝条和叶表皮细胞的角质层蒸腾，以及通过气孔 逸散水分的气孔蒸腾。幼叶的角质层不发达，保水力差，角质层蒸腾可 占总蒸腾量的40—70%。在成年叶上角质层蒸腾不明显，常不到5%，而以 气孔蒸腾为主。 气孔蒸腾分两步完成：首先是叶肉细胞表面的水分蒸发到叶肉细胞 间隙的空气中，由于前者的表面积很大，一般情况下，细胞间隙的空气 湿度容易达到饱和。第二是叶肉间隙的水汽通过气孔向叶外空气扩散， 叶外空气湿度越低，水汽扩散越快。水汽扩散速率与大气中水汽饱和差 大致成正比（相关系数0.9），干燥的空气有加剧蒸腾的效应。同时凡是 影响饱和差的因子（如气温、风等）都能间接影响蒸腾作用和植物水分 状况。 水汽扩散速率也受叶子结构特征的影响，后者具有程度不等的扩散 阻力，与前者呈反比关系。扩散阻力取决于叶面积、叶厚度、气孔数量 和大小、气孔在表皮层的位置（一面或两面、深陷或外露）、气孔开放 程度等综合情况。如果叶大而薄，气孔小而密并经常开放，扩散阻力很 小，蒸腾就较强。凡是影响气孔启闭的内外因子都可以通过改变气孔阻 力而影响蒸腾作用，其中光促使气孔开放，影响蒸腾的效应最为显著。 外界大气与植物叶内细胞间隙空气的水汽压差ΔC、水汽扩散阻力总 和 Q＝J·A·T，A为叶面积，T为观测时间。 靠外侧的叶肉细胞蒸腾失水后水势降低，便从相邻的水势较高的细 胞吸入水分，后者照此依次吸水，最后与输水组织相接的细胞便直接从 导管或管胞中吸水，并使其内的水柱向上提升。这一提水动力称为蒸腾 拉力。它带动根部细胞从土壤中吸水，于是构成土壤－植物－大气连成 一体的水分流动系统。 当土壤供水充足、植物吸水没有阻碍时，蒸腾强度及其日变化几乎 与自由水的蒸发力相同或略低，即主要取决于气象条件，特别是空气水 势与土壤水势间的梯度。如蒸腾强度超过供水速度，气孔两侧的保卫细 胞则失水并膨压大减，因此它们的细胞壁松弛，使气孔变狭或关闭。此 时的蒸腾通过叶表皮角质层进行并受叶表面积、叶厚度、输水组织等内 部因素制约。 如果蒸腾耗水过快，根系所接触的土壤迅速变干，附近没有水分及 时移来，叶细胞即脱水萎缩，叶片出现萎蔫。当蒸腾减弱时（如晚间） 土壤供水弥补（如昼间）亏缺，因此轻度的萎蔫可以消失，恢复正常， 称为暂时性萎蔫。但超过一定限度后，这时植物细胞间丝已断裂，植物 不能恢复正常生长发育，处于永久萎蔫状态。大多数作物永久萎蔫时叶 细胞的水势约为—10——20bar（平均—15bar）。 叶片充分吸水后的含水量，称为饱和含水量。由于蒸腾失水常出现 亏缺，一般难以达到饱和，常用的叶含水量表达形式为现有含水重量与 干重的比值（或与表面积的比值）。此外还使用现有水量与最大水量的 比值（称为相对含水量）、饱和含水量与现有含水量（鲜重）的差值与 最大水量的比值（称为饱和亏）等表示。 最后需要说明，从水分利用效率分析，蒸腾大约耗去植物全部吸入 水分的99%，只有近1%保持在细胞内（维持膨压等），真正用在光合作用 的仅占0.1%。平均每形成1g干物质所需要的水分（g）称为蒸腾系数（或 需水量），一般介于125—1000之间（表2－3）。平均每蒸腾1kg水所形 成的干物质g数称为蒸腾效率，如黍子的蒸腾系数为267，蒸腾
二、适应陆地水分条件的生态类群
德国学者瓦尔特（H. Walter）把陆生植物分成变水（poikilohydric Plant）植物和定水（ho－ molohydric Plant）植物。前者主要是没有 良好保护组织的低等植物和苔藓，体内水分完全受外界环境影响。当土 壤和空气潮湿时可以直接吸水，甚至从相对湿度仅70%的空气中得到水 分。空气干燥时，其体内水分迅速蒸发丧失，全株呈风干状态（地衣此 时只含水5—7%），但原生质并未凝固死去，而是进入休眠。有的种类能 够忍受风干数年之久，一旦获得水分（雨、露、水汽），几分钟后立即 恢复积极的生命活动。这种特性使它们可以广泛分布于各地，甚至在其 他植物几乎绝迹的干旱生境。北非内格夫荒漠中的地衣随着温度、水分、 光照等条件的日变化而变更其含水量及生命活动状况，一天中仅利用日 出后不久含水量较多的凉爽时刻，积极进行光合作用。它们的个体生产 能力很低。 维管束植物中这种类型很少，如囊泡苔（Carex physodes）和许多 地方岩石壁上着生的有花植物，遇到干旱叶子含水量有的可降到7%，近 乎干枯，但一旦有了水源立即恢复弹性和绿色。这种高度忍受脱水的能 力，使它们被称为耐旱型植物。 绝大多数维管束植物具有一定的调节和保持含水量的能力，属于定 水植物，当严重缺水时才死亡。它们以躲避干旱直接威胁、减轻干旱影 响的方式来适应环境，故称为避旱植物，用以区别上述真正的耐旱植物， 其中包括以下常见生态类群。
（一）旱生植物（xerophyte）
旱生植物能借助生理上和形态上的一些特性在干旱条件下保持植物 体内适宜的含水量。这些特性中有的是可以减少水分损失的旱生结构， 如叶片缩小变厚，栅栏组织发达，角质层蜡层发达，表皮毛密生，气孔 凹陷，叶片向内反卷包藏气孔等；有的是加强吸水能力和储水能力适应 干旱，如提高细胞液浓度，降低叶细胞水势，扩展根系，提高原生质水 合程度等。各种旱生植物并非同时同等地具有这些特性，而以某种适应 方式为主，即使相伴生长在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同 的途径避免永久萎蔫带来的危害。旱生植物的类型很多，划分方法和标 准尚未统一，常见的类型如下： 1）肉质（旱生）植物（succulent）该类型植物通过在体内薄壁组 织里储存大量水分（肉质化）、减低蒸腾失水数量来适应严重干旱。肉 质化程度常用饱和含水量（g）与表面积（dm2）的比值表示。肉质化表 现在叶部的有龙舌兰、芦荟等；表现在茎部的有仙人掌类植物。形态上 有降低相对表面积、加厚角质层、气孔凹陷等特点，但突出的是具有特 殊的CAM型光合作用机制。夜间这类植物的气孔开放，CO2进入体内形成 苹果酸储于细胞液里；白天有光照时气孔反而紧闭防止水分逸散，苹果 酸被运到质体放出CO2参加光合作用，然后仍回细胞质准备夜间使用。一 株37.5kg重的球状仙人掌放在屋里不浇水，六年后只减少10.2kg。另一 种实验是将芦荟叶表皮剥掉，3h后叶面的蒸腾比正常芦荟叶面增加23.5 倍，延续到24h仍保持15.6倍的蒸腾强度，可见其表皮保护作用效果之大。 肉质植物保水能力固然好，但这种能力却限制了光合作用迅速进行的可 能，所以一般生长缓慢。其主要分布在干燥温暖并有固定雨季的环境， 雨季是其吸水的必需条件。 2）硬叶（旱生）植物（sclerophyllous xerophyte）这类植物具有 典型的旱生结构，但未肉质化。其机械组织发达或角质层较厚，在失水 较多的情况下能够防止叶片皱缩发生破裂。有时用硬叶化指数表示其特 点，单位采用每平方分米叶面积（一侧）干物质重量（g）。地中海地区 典型硬叶植物的指数平均约为1.5—2.5。指数越高说明叶表面积比其干 物质相对地要小些，或者叶子厚度大些，成为以缩小蒸腾面积减少失水 作为适应干旱的重要方式。 硬叶植物的根系庞大，叶脉较密，叶细胞水势可达—40——60bar， 以扩大水源，增强吸水能力，改善供水条件作为适应干旱的另一重要途 径。当中生植物因干旱而关闭气孔时，它能继续开放气孔进行光合反应， 这一方面可以较多地吸水，另一方面可以忍受较低的含水量。草原常见 的针茅属（Stipa）植物具有狭长的叶片，叶的上表皮呈褶曲状，较大的 突起中贯穿以狭带状的机械组织，气孔全部分布在上表皮突起物的侧面。 当针茅因干旱而失水时，叶肉组织收缩而机械组织不变，叶子遂卷成筒 状，将气孔围在中间。叶筒内空气湿度容易保持一定水平，从而稳定蒸 腾强度。 有一些研究者认为，针茅一类旱生的狭叶禾草具有对外界水分剧烈 变化做出迅速生理反应的能力，它既能迅速吸收暴雨带来的水分，又能 忍受较长期高温和组织脱水。 3）软叶旱生植物（malacophyllous xerophytes）这是界限不甚明 确的另一类旱生植物，虽然叶片有程度不等的旱生结构，但较柔软。土 壤水分较多的季节里，它比其他旱生植物蒸腾要更强烈，甚至超过中生 植物。然而常在严重缺水季节落叶，如淡红半日花属（Cistus）、旋花 属（Con－olvulus）、 Smirnovia、山扁豆属（Cassia）等一些种类。 将南北撒哈拉的软叶旱生植物与中欧和象牙海岸（雨林）的软叶中生植 物进行形态和生理特征比较，存在明显的差别（表2－4）。 4）微叶型和无叶型强旱生植物（supperxerophyte）荒漠地区比较 普遍。前者叶片强烈缩小，叶面积通常不到1cm2。后者叶子退化，由绿 色茎执行光合作用功能。例如荒漠中的沙拐枣，一年生枝条的外面覆以 闪亮的厚角质层，叶子呈极短线状并很快脱落，一部分枝条上着生花， 共同执行光合功能，果实成熟后一齐脱落，另一部分枝条则当年木化越 冬。麻黄属是另一常见无叶型旱生植物，蒸腾很弱（表2－5）。
（二）中生植物（mesophyte）
中生植物适生于中度湿润的生境，它的抗旱能力不及旱生植物，也 不能正常生长在过湿土地上。由于所处环境优越，中生植物生产能力一 般高于其他类群，许多经济植物均属此类。叶子形态结构介于旱生与湿 生之间。当中生植物生长在比较干燥的生境时，也出现一些类似旱生结 构和生理特点的变化，称为适旱变态，这是因为新细胞缺水而延伸不足， 并使个体变小。美国植物生态学家道本迈尔把这些变态归纳如下： 这些适旱变态随环境变好仍可消失，因此与旱生植物固有的遗传性 的旱生结构有所区别，后者即使栽于中生生境，仍然保持其基本结构特 征。当然，中生植物里面仍可分出不同耐旱性的类型，包括带有过渡性 质的旱中生植物、湿中生植物等。 干旱气候地区还有两类特殊的避旱植物。一类是一年生的短生植物 和多年生的类短生植物，它们仅在短暂的雨季中萌芽生长，迅速开花， 在干旱的威胁到来以前形成种子或在地下器管储存营养，以休眠形式躲 避干旱危害。另一类是根系极深，常常达到或接近潜水层的落叶植物， 旱生形态特征很少。这两类虽能生于干旱气候，但必须依靠有水季节或 有水深层土壤，有些学者认为应列入旱中生类型（或称之半旱生植物）。 在有季节性物理干旱（如热带季风地区旱季）、或生理性干旱（如 温带地区冬季）的地方，许多中生木本植物以落叶方式适应环境。落叶 以后蒸腾面积减少1/3—1/5以上，通过枝条蒸腾的强度也仅及叶面1/300 —1/3000。周期性减少蒸腾面积，可以有效地利用湿季、躲避旱害。 栽培植物各发育期对水的需要量互有差异。其中对缺水最敏感、影 响产量最显著的时段称为需水临界期。它常发生于繁殖器官分化形成期 间。这是因为缺水时幼叶脱水早，水势最低，便从老叶及果实中争夺水 分，抑制后者生长。如果自然条件不能满足临界期需水数量就必须用人 工灌溉补充。 例如玉米在拔节一抽雄授粉时期，营养生长旺盛，重量可增加4倍以 上，9至10叶时穗开始分化，生殖生长也同时进行。加上华北地区气温高、 湿度低，蒸腾蒸发强烈，单株每天约耗水1.5—2.5 kg，此时缺水影响极 大，可以引起持久的生长恶化，是明显的需水期，水稻、小麦等亦有类 似特点。
（三）湿生植物（hygrophyte）
湿生植物是抗旱能力最低的陆生植物，有的种类只要叶片失水1%便 趋萎蔫。其中一些生长在空气潮湿的林中树上（附生），常由薄叶或气 生根直接吸入水汽（如膜叶蕨和一些兰科植物），另一些生长在阴湿的 土壤上（如海芋、观音莲座蕨等），这些植物根系发育很弱、叶片薄大 而柔软，细胞间隙很大，保护组织不发达，称为湿生结构。 在土壤水分充足而且开阔无荫蔽的生境中，生长有所谓阳生湿生植 物，如水稻、灯心草（Juncus bufonius），半边莲（Lobelia tadicans） 等。它们的叶片具角质层、输导组织发达，蒸腾远比前者强烈，昼间蒸 腾水量有时达叶重的4—5倍。但根系生于潮湿土壤中，因而不甚发达， 只是内部细胞间隙甚大，或者形成孔道式的通气组织。 当空气与土壤都十分潮湿时，在湿生植物叶缘常从内部排出水滴， 称为吐水（溢泌）作用（guttation）。一些中生植物亦有此能力。
（四）划分水分生态类群的方法
1.生态序列法（环境梯度法） 某种或某组生态因子在空间不同部位出现连续性变化，构成各类生 态序列。在此序列中植物生长状况相应发生连续性变化。根据这些情况 可以找出该因子作用的生态幅度的上限和下限、以及最适区。这些变化 的连续性帮助人们获得较完整的生态观念，比只选择几个孤立的特定情 况要更精确些。 把生境水分条件分成若干等级，然后根据植物出现的频率和它们生 长的优劣来划分各种生态类群，这是常用的方法。例如华北山地极干旱 生境中的代表植物有草河蚕（Tripogon chi－ nensis）、长芒草（Stipa bungeana）、荆条（Vitex chinensis）等；在干燥生境中代表植物有翻 白草（Potentilla discolor）、小叶鼠李（Rhamnus parvifolia）等； 典型中生生境中有地榆（Sangui－ sorba officinalis）、大油芒 （Spodiopogon sibiricus）、二色胡枝子（Lespedeza bicolor）、虎 榛 子（Ostryopsis davidiana）、辽东栎（Quercus liaotungensis） 等；湿润生境中有水金凤（Impa－tiens noli－tangere）、稠李（Padus racemosa）、胡桃楸（Juglans mandshurica）等。 这一类方法便于野外使用。但需注意即使生活在同一生境中的植物 可能具有不同适应方式，属于不同生态类群（如深根植物与硬叶植物）。 2.形态结构分析法 根据植物形态结构特征可以得到较好的分类效果，不过也只能粗线 条勾划类群，对过渡类型很难区分。而且有的植物形态可能是古生态特 征遗传下来，与现代生态特性并不一致，如灯心草。 3.生理生态特征分析法 经常使用的是离体枝叶失水速度、耐脱水能力等指标。例如将丧失 饱和（最大）含水量25%就产生永久萎蔫的划归中生植物；失水50—75% 才引起永久萎蔫的列入旱生植物；介于中间的为旱中生型（Chang，1968）。 另一近似方法为测定延存时间。完全断绝水分补给后，植物因缺水 而使气孔关闭，从此时起算，直到植物开始受害（不能恢复正常）为止 便是植物的延存时间（h或d）。缺水时气孔调节灵敏而关闭较早的或储 水能力强的植物比较耐旱，延存时间较长（表2－6）。
三、渍水土壤和水体的生态作用
（一）渍水和淹水的生态作用
土壤水分绝大部分贮存于土壤孔隙中。如果土壤含水量过多，必然 排挤原在土壤孔隙中的空气使土壤通气性变坏，再加上根系和土壤生物 呼吸消耗造成缺氧环境。土壤中氧下降到10%就使大多数植物根的机能衰 退，减到2%时根频临死亡。地下水位上方含氧只1%，很多陆生植物的根 不能超过此层。因此渍水环境中由于水分过多而引起的缺氧成为许多植 物生存的限制因子。 土壤中氧不足使中生植物根由有氧呼吸转为无氧呼吸，呼吸基质不 能充分氧化利用，产生的有毒副产物积累起来毒害自身。缺氧还影响营 养物质和水分的吸收，叶子退色发生萎蔫，有机物生产和繁殖过程被抑 制。地下水位较高时中生植物根系变浅，但地面淹水一段时间便先后死 亡。 淹水条件下缺氧情况衍生出其他一些环境特点，如还原反应居优势， 使硫化氢、亚铁化合物、亚硝酸盐、锰盐等有毒物质增多，好氧细菌被 抑制，土壤中有机物分解减慢，并且产生甲烷、醛等有害物质，这些都 限制中生植物在此生长。 耐水淹力强的树种有垂柳、旱柳、枫杨、白蜡、柽柳等，作物则首 推高粱。最怕淹水的有刺槐、合欢、桃树、樟树、马尾松、毛竹、玉米、 芝麻等。
（二）水体的生态特点和水生植物（hydrophyte）
水体中含氧量不到空气中的1/20—1/40，扩散速度则不及空气中的 两万分之一。光照也比陆上弱得多。水生植物中以全株沉没水中的沉水 植物（submerged plant）最典型：有的扎根水底基质，如眼子菜属 （Potomageton），另一些维管束植物则悬浮在水里，根系常退化，如金 鱼藻（Ceratophyllum demersum），甚至维管束和保护组织不发达，整 个植物体都可以吸收水分，体内细胞间隙很多，巨大的空腔构成连贯的 系统并充满空气（即通气组织），既可供应生命活动需要，又能调节浮 力。有些种类的叶片小而薄，或碎裂为丝带状。营养繁殖常占重要地位。 浮水植物（floating plant）叶子（如睡莲、芡）或植物体（如浮 萍）漂浮水面，上部直接接触空气，接受日光，所以条件较好。气孔通 常只生于叶上表皮，后者覆有角质层（或蜡层），水下部分器官与沉水 植物结构相似。 挺水植物（沼生植物helophyte）下半部浸没水中，上部枝叶仍挺立 水上，如芦苇、慈菇等。慈菇幼株长出狭长带状的沉水叶，然后形成长 叶柄的卵形浮水叶，最后出现戟形的气生叶，一生中历处不同的环境， 个体各发育期表现出不同的适应特点。水毛茛亦有类似特点，具有异形 叶。挺水植物的器官具有良好的通气组织，维管束、机械组织和保护组 织发育健全，在强烈阳光下植株蒸腾旺盛，并常能忍受短期的一定限度 的土壤干燥。也有一些湿生植物能忍受短期的轻度渍水，所以两者分布 有所交错，尤其是在渍水与排水交替出现，或地下水位很高的地区。 在温暖的气候条件下水生植物生长迅速，具有经济意义。但这种特 殊环境只有少数有花植物能够适应。 海水及内陆咸水湖中的水生高等植物与淡水环境的水生植物有着生 态生理差异。前者细胞液浓度较周围水体浓度高些，它借助较低的渗透 势维持组织的膨压。根据它们对水体含盐量的适应特点，可分为：狭域 强耐盐型（水体含盐量＞18‰），如大叶藻（Zostora nana单子叶植物）； 狭域中废耐盐型（水体含盐量2—18‰），如茨藻（Najas marina）；狭 域轻度耐盐型（水体含盐量＜1‰），如穿叶眼子菜（Potomageton perfoliatus）；以及广域耐盐型，如芦苇。
本文标题：2.3水分条件
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