2.2光和碳素营养(5)

　　光敏素可能引起植物代谢的某种变化，从而促使芽的生长锥由生叶转为制造花。根据研究结果，P730限制短日性植物开花，而对长日性植物开花有促进作用；P660的作用和P730的作用恰好相反，有利于短日性植物开花。生长在长夜短日条件下的植物体内若形成P660，短日性植物则顺利开花，不过如果长夜中有红光照射时，P660又转变成了P730，因而可以阻止短日性植物开花而促进长日性植物开花。这样，光周期实质上是不同波长的光交替出现产生的效应，而与光强关系不密切。光周期对营养生长也有影响。例如长日照条件或人为延长光照时间可以增加一些温带落叶植物的生长速度和持续生长时间，推迟落叶树种秋季落叶时间，还能打破芽的休眠使它萌动。但是若在高温季节给予它们几天短日照，它们将停止叶的生长，在枝端形成顶芽。短日照处理时间更长时，它们便进入深休眠，所以温带植物落叶越冬的适应实为光周期变化诱导的结果。就北方树种而言，一些种类（如各种丁香Syringa，黄杨Buxus）进入休眠期时不受长日条件阻碍，另一些种类则在长日条件下生长，而短日条件使它进入休眠期，如各种杨树和各种栎类。许多杂草的种子接受可见光（红光）照射后光敏素转化为P730才能发芽，这也是一种保护适应。因为它们的种子常很微小，储存的营养物质很少，如果在地表下10cm处便开始发芽，必然使幼苗出土前耗尽储存营养而死去。当种子位于地表附近时，可以感受红光，此时发芽则较安全。
二、碳素的生理生态作用
　　CO2仅占空气容积组成的0.03%，即0.3mlCO2/l空气。光合作用消耗空气中大量碳素，一般生长条件下，每公顷森林一年要消耗40t碳，相当于1800万m3空气中的CO2含量。或者说植物每形成100kg干有机物约需要150kgCO2。CO2浓度对光合作用强度的影响强烈，常起限制因子作用。
　　试验结果表明，若CO2浓度低到0.005%时，光合作用强度仅能补偿呼吸作用的消耗，称为CO2补偿点。但C4植物的此值可以低到0.0005%。CO2浓度从补偿点增加到0.03%时，其间光合强度几乎成正比地直线增加，从0.03%增加到0.1%，光合作用强度又增一倍，但浓度再高，后者就不再增加。在一定范围内CO2对光合强度影响大于光照条件的影响，例如阳生植物在适度光照下（约为全光照1/5），若提高CO2浓度三倍，光合强度也增加三倍，而CO2浓度适量把光照增强三倍时，仅使光合强度增加一倍。气态CO2进入叶子角质化细胞壁很困难，只有通过气孔以扩散方式进到叶肉细胞里。初始时按气相扩散速度，运动很快，进入细胞溶于水后，扩散速度减慢一万倍，缓缓移向质体。叶肉消耗CO2快，便扩大了叶内外CO2浓度差（约为300×10-16mol/l－50×10-16mol/l＝250×10-16mol/l），使CO2源源不断地扩散而入。白天树冠内部与周围空气中CO2数量剧减，只有近地面空气得到土壤中微生物分解有机质所释放CO2的补充才保持正常偏高浓度（静风情况下），使林下阴生植物得以借此弥补光照之不足。有计算表明，在0—50米高度范围内的CO2在白天被森林吸去20—25%，经过夜间才能逐渐恢复常量。
　　因此，人为提高空气中CO2浓度可以达到显著增产的目的，这被称为CO2施肥，土壤中施用有机肥亦可起到这个作用。CO2浓度过高反而对植物呼吸起抑制的作用，从而间接影响光合作用。土壤空气数量随其孔隙度与含水量而变化。相对而言，土壤中含有较高的CO2（占0.14—0.24%）与较稀的O2（占10.35—20.03%），这是因为土壤中根系呼吸与微生物呼吸耗去较多氧，而放出了大量CO2。如果土壤质地松散干燥则大孔隙较多，土壤空气的流动更新较快，若质地粘重而潮湿则CO2容易积累，其毒害并不亚于缺氧所造成的后果。水体中CO2的溶解度高出O2的200倍，并有碳酸和重碳酸一起存在，互相可以转化。全部碳酸溶解量在湖沼中约10—40ml/l，海洋中47ml/l，石CO2用于光合作用，游离出的OH-从叶面排回水中，如此便可能引起整个溶液氢离子浓度降低，严重时抑制光合作用。

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