2.2光和碳素营养(2)

2.荫蔽胁迫与适应类型
　　光照强度的时间和空间变化较快，幅度较大。低于补偿点的光照持续越久，越是强烈限制植物的生产能力和生活强度。各种绿色植物要维持生存就必须适应生境中的光照强度。根据这方面特性，可以划分出阳生植物（heliophyte）与阴生植物（sciophyte）两种生态类群。此外，有时单独分出另一类条件阴生植物（或称耐荫阳生植物）。这些类型的判断和分析，在作物栽培、营林造林、引种驯化等方面都有重要意义。这两类植物的基本差异表现在对光照强度的需要（需光量）不同。阴生植物的光补偿点较低，约100lx即可，所以能够忍耐荫蔽，阳生植物则需要500—1000lx，如果长期低于此值将造成饥饿而生长不良，或受荫部分枝叶枯落。它们对强光利用能力也不同，阳生植物的光饱和点在20000—25000lx左右，而阴生植物约在5000—10000lx左右就达到光饱和。高粱和玉米等C4植物的光饱和点比小麦等其他阳生C3植物要高得多，即使中午直射阳光强度达10万lx（约1—3cal/cm2·min），仍未完全饱和。可见它们对强光照的利用率很高。阴生草类和苔藓仅对弱光利用比较有效，所以光合强度曲线斜率在初始时较大（上升快）。
　　植物适应荫蔽的方式阴生植物对生境的适应除呼吸作用较弱外，还反映在较充分利用光能上。它的叶绿素含量多于阳生植物，如树荫下生长的植物可为7.9g叶绿素·叶kg干重，紫杉（Taxuscuspidata）2.24g，而喜阳的椰子（Cocosnucifera）只有1.14g。阴生植物的叶绿素a/b值较小。因叶绿素a与叶绿素b的吸收光谱不同，叶绿素a在红光部分的吸收带较宽，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽，阴生植物能很好地利用荫蔽条件下占优势的漫射光（蓝紫光）。据测定，密林深处阴生植物的这一比值平均仅2.6，开阔地上阳生植物则为4.4，高山植物更多达5.6。阳生植物呼吸比较旺盛，需要较强光照才能补偿消耗。阴生植物叶面积与叶重比值较高，叶片较大较薄，叶细胞排列疏松，气孔经常开放，这些有利于在弱光下进行光合作用。阳生植物则常具小而厚的叶片，具有适应强烈辐射及其带来的高温、干旱等条件的能力。一些被子植物长期生活于非常荫蔽的生境中，光合作用强度不高，有机产物短缺，几乎完全不开花结实，而借助根状茎等地下器官进行营养繁殖。另外一些完全营腐生生活，体内不具叶绿素，如雀巢兰（Neottia）、斑叶兰（Goodyera）、水晶兰（Monotropauniflora，鹿蹄草科）等。另一类适应荫蔽森林环境的方式，是落叶林下的一些类短生植物，其生活史的特征实质上是避荫性适应。当早春乔木未长出新叶时，林下光照充足，气温已回升，紫堇（Corydalis）、绵枣儿（Scilla）、顶冰花（Gagea）这类多年生植物利用该时机，迅速生长发育，待数周后，当新树叶长满时这些植物已开花结实转入休眠状态。这种类型称为类短生植物。野外观察常用相对照度作为比较和判断的依据。阳生植物维持正常生长的最小受光量一般高于1/10全光照，如松树（Pinussylvestris）1/10、山杨（Populusdavidiana）1/8、落叶松（Larixgmelini）1/5等。阴生植物正常生长的最大受光量低于全光照的1/2，而可忍受的最小光量约1/200—1/100，例如冷杉（Abies）、铁杉（Tsuga）、人参（Panaxgin－seng）、细辛（Asarum）等均是。极端耐荫的种类大多为苔藓和藻类。在阴暗山洞中相对照度只有1/1000处，曾见Schizostega属（藓类）分布，而土壤25—60cm深处和岩石内6—8mm处光强度仅万分之一，亦发现藻类生存。条件阴生植物属于过渡类型，在全光照下亦可生长，而相对照度不足1/20时方有枯死现象。所以它是光照条件的广域生态类群，如青冈栎（Quercusglauca）、槭（Acerspp.）等。治疗高血压的重要药用植物萝芙木（Rauwolfiaverticillata）在云南省的栽培实验结果表明，该种植物早期生长以全光照的1/2强度最佳（见表2－2中的生长量变化）。

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