2.2光和碳素营养(3)

　　树冠的结构特征也常用来判断树木耐荫性。忍耐低光强度能力较高的树种（如云杉、冷杉、山毛榉等），具有枝叶浓密的树冠，活枝条在树干上着生的位置较低（即枝下高较矮）。不耐荫蔽的树种如松、桦、栓皮栎（Quercusvariabilis）等则与前者相反，一般是枝叶稀疏、树冠透光、枝下高较高等特征。许多种果树需要强光而不耐遮荫，它们的树冠内部如枝条过密便出现生长衰弱、发育不良、花果稀少等后果。经过整形剪枝使树冠通风透光，才能提高产量。中国北部地区常见树种的耐荫性由弱到强的次序大致为：落叶松、柳（Salixmatsudana）、山杨、白桦（Betulaplatyphylla）、刺槐（Robiniapseudoacacia）、臭椿（Ailanthusaltissi－ma）、枣（Ziziphusjujuba）、油松、栓皮栎、白蜡树（Fraxinuschinensis）、辽东栎（Quercusliaotungensis）、红桦（Betulaalbo－sinensis）、白榆、水曲柳（Fraxinusmandshurica）、华山松（Pinusarmandii）、侧柏、红松（Pinuskoraiensis）、锐齿栎（Quercusalienavaracute－serrata）、槭、千金榆（Carpinuscordata）、椴（Tiliamongolica）、青杄（Piceawilsonii）等。应当指出，植物耐荫能力常可改变。同种植物中幼株一般比成熟个体更耐荫蔽；在水分和营养条件较好的生境中耐荫性亦有所加强。如欧洲尖叶槭（Acerplatanoides）需要的相对照度，在维也纳为1/55，在挪威南部为1/37，到挪威北部增至1/5，这说明温度条件恶化的情况下，由光照的增强能得到补偿。生长在阳地与阴地的同种植物的不同个体，在形态结构上和生理特性上有明显区别；同株植物的叶子因部位不同受光有强弱差异，也具有这些区别，称为阳生叶和阴生叶。上层叶受光充足多为阳生叶，它约吸收有效辐射（380—700×10-3μm）的80%，反射和透过各10%。第二层叶片又透过10%（即总量的1%），因此下层和内层叶片常为阴生叶。有时因光照过弱使下层叶饥饿枯黄而死。最后需要强调的是，无论植物怎样耐荫，但是叶绿素的形成必须有光，缺乏光线不但不能形成新叶绿素，时间长了还使已有的叶绿素逐渐消失（个别种类例外），植物体变成黄白色，称为黄化。黑暗中生长的幼株还会发生纤化现象：节间延长，茎的机械组织不发达（纤维素合成受阻），叶内组织分化不良而皆为薄壁组织，叶片小，根发育差，直到原有储存营养消耗枯竭而死。
3.水体中光的生态作用
　　水体中向下光线减弱很快，水越深处光合作用越弱。当光合作用减弱到与呼吸消耗量平衡时的水深称为补偿深度，这是水中光合植物垂直分布的下限。补偿深度随水的透明度而变化，如地中海为200m，冰岛附近为88m，丹麦附近为38m，德国赫尔果兰岛附近为15m等。海水中浮游植物的光补偿点约300—400lx，相当于水面光强的1—2%，对硅藻等浮游植物的研究还表明它们在水的表层强光处光合作用受阻碍，光合作用最适宜部位约在15m深处，光强0.03—0.05cal/cm2·min。海藻的垂直分布较有规律：绿藻的色素与维管束植物相似，主要利用红光，需要较强的光照，分布在水的上层，可比拟为阳生植物；红藻含有较多藻红素，能够利用微弱的青绿光，分布在深层（也有在浅层处的），可比拟为阴生植物；褐藻含有藻褐素很多，分布在中层（或浅海底）。

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