5.3温带的植被类型

　　第三节 温带的植被类型

一、夏绿阔叶林

　　夏绿阔叶林（summergreen broad－leaf forest）或称温性落叶阔叶林，是温带湿润半湿润气候下的地带性植被类型之一。它在世界范围内主要分布在三个区域：北美大西洋沿岸；西欧和中欧海洋性气候的温暖区域；亚洲东部，包括中国、朝鲜和日本。在南半球，由于没有适宜的条件，夏绿阔叶林分布极少。

　　夏绿阔叶林的分布区，有4—6个月的温暖生长季节和适宜的降水，以及延续3—4月的冬季。最热月的平均温度为13—23℃，最冷月的平均温度在0℃以下，在大陆性强的地区可达－12℃，年降水量大约为500—700mm，但有的地区可达1000mm或更多，大部分在温暖季节降雨。我国的夏绿阔叶林分布区，由于受到季风的明显影响，气候夏热冬寒比较显著，且雨水多半集中在夏季。

（一）夏绿阔叶林的群落特征

　　在夏绿阔叶林的生长季节里、水热条件有利，因而中生植物能茂盛生长。林内的乔木一般具有宽阔的叶片，夏季盛叶，冬季无叶。因此，这类森林也称为落叶阔叶林。

　　构成群落的乔木，都是冬季落叶的阔叶树，林下的灌木也为落叶种类，草本植物在冬季或是地上部分枯死，或是以种子越冬。当春季气温开始回暖，乔木随即萌叶抽枝，加之大多数的树木为风媒植物，藉春风授粉，进入花期。夏季是群落茂盛的生长季节，枝叶密茂，树冠郁闭。秋季气温下降，叶色转黄、脱落。乔木的树干和枝都有厚的皮层保护，芽有坚实的芽鳞，也常受树脂保护，以御冬寒。因此，群落外貌上的季相更替，是夏绿阔叶林的显著特征。乔木从放叶、密茂到枯黄、脱落的有规律的更替，影响林下的光照和湿度条件，从而也影响到整个群落的结构和季相更替。春季，草本层中的多年生短生植物，非常迅速地抽叶开花，花朵艳丽，数量众多，构成显著而华丽的草本层。夏季，树木茂盛发育，形成郁闭林冠，这些春季多年生短生植物则已结束自己的生活周期，地上部分逐渐枯死，出现了耐荫的草本植物。这时，开花植物减少、季相显得单调。至秋季，一些禾本科植物已花后陆续结籽，并日趋干枯，而最终完成了整个生活周期。

　　夏绿阔叶林的生活型谱，表现为地面芽植物和地下芽植物占优势；高位芽植物占一定比例。森林的结构是乔木可分二个层，一个灌木层，草本可分二到三个层和一个地被层。乔木往往分枝强烈，故树冠发育良好，上层乔木往往仅由单个或少数优势种构成，形成顶部较为平整的林冠。

　　层间植物在群落中不起显著作用，藤本植物以草质或半木质为主，攀援能力不强，主要有葎草属（Humulus）、常春藤属（Hedera）、铁线莲属、菝葜属等。附生植物有苔藓、地衣，由于地面覆盖大量落叶而多数生长在树干上。

　　夏绿阔叶林的生产量，可以欧洲中部山毛榉林为例，其总生产量虽不高，但由于消耗较小，因而净生产量与热带雨林相当。

（二）世界各地的夏绿阔叶林概况

　　欧洲 欧洲的夏绿阔叶林向北推进得较远，在其分布区的西部，由于墨西哥暖流的有利影响可以达到58°N。与北美和东亚的气温相比，西欧的最冷月和最热月的温差最小，为温带海洋性气候，全年温和多雨。因而整个植被带，均向北推移得较远。

　　欧洲的夏绿阔叶林沿大西洋海岸延伸，从伊比利亚半岛北部向北，直至斯堪的纳维亚半岛的南部。在东欧，由于西风影响减弱，大陆性增强，夏绿阔叶林明显地在第聂伯区附近尖灭，从第聂伯向东，以狭窄的森林草原带延伸着。

　　欧洲夏绿阔叶林的一个显著特点是种类组成，尤其是乔木层的种类组成极端贫乏。最主要的种类是欧山毛榉（Fagus sylvatica）、桦叶鹅耳枥（Carpinus betulus）、无梗栎（Quercus pet－raea）和英国栎（Q.robur），每一个种都可以形成优势群落。

　　在大西洋沿岸，由于森林遭受破坏，发育着欧石南灌丛，中欧才为真正的夏绿阔叶林，在东部又过渡为混交林。在海洋影响小的地区，欧山毛榉在肥沃的土壤上具有最大的竞争能力。有时在欧山毛榉林中混杂其他阔叶树种。山毛榉林的树冠浓密郁蔽，因此夏季林下往往植物稀少，但在春季放叶之前有发育良好的短生植物。欧山毛榉分布界线以东，出现了以桦叶鹅耳枥占优势的地区，有时英国栎占优势。栎林是比山毛榉林分布更广的一类森林，在西欧和中欧均有分布。无梗栎、英国栎和绵栎（Q.pubescens）是栎林的建造者。它们往往都可形成纯林。英国栎林多分布于湿润的重质土上，而无梗栎则多分布于干燥的轻质土上。栎林不似山毛榉林那样耐阴，林内明亮，林下植物发育良好，层次结构显得复杂，发育最好的栎林可以分为七层。

　　北美洲 北美洲的夏绿阔叶林分布在五大湖以南，密西西比河流域以及向东的大西洋沿岸的低地（可达45°N左右），也分布于纵贯的阿巴拉契亚山脉的下部。这一森林地域的特征是具有较长（5—8个月）和温暖的生长期以及相当丰富的降水量（760—1300mm）。特别在北纬25°—35°的大西洋沿岸，更为显著。由于有利的水热条件，该区域的森林发育良好，种类十分丰富。分布在北美东南部的夏绿阔叶林，包括两个省，一个是糖槭省（Acer saccharum Prov.）另一个为镰刀栎省（Quercusfalcata Prov. ）它们在外貌上很相似。大多数植物属于冬季落叶的双子叶植物。在糖槭省中，优势乔木的平均高度约30m，下层的不连续林木是由一个或多个广布的种，如卡罗林鹅耳枥（Carpinus caroliniana）、佛罗里达梾木（Cornus florida）和弗吉尼亚铁木（Ostrya virginiana）所组成。灌木成分相当丰富，如卫矛属（Eyonymus）、弗吉尼亚金缕梅（Hamamelis virginiana）、山胡椒（Lindera benyoin）、五叶爬山虎（Parthenocissus quinque－ folia）、毒漆树（Rhus toxicodendron）、加拿大紫杉（Taxus canadcnsis）及荚蒾属（Viburnum）。常见的藤本植物为葡萄属（Vitis）和南蛇藤（Celastrus scandens）。

　　亚洲夏绿阔叶林在亚洲分布于东部沿海的区域，它包括我国的东北、华北，以及朝鲜和日本的北部。在俄罗斯的远东仅在萨哈林岛的南部有小片分布。

　　我国的夏绿阔叶林地区位于北纬32°30′—42°30′之间，东经103°30′—124°10′的范围内。包括辽宁省的南部、河北省、山西省恒山至兴县一线以南、山东省、陕西省黄土高原南部、渭河平原以及秦岭北坡、河南省伏牛山、淮河以北、安徽省和江苏省的淮北平原。这里的气候特点是夏季酷热而多雨，冬季严寒而晴燥。年平均温度一般为8—14 ℃，由北向南递增，1 月平均温度在0℃以下，7月平均温度为24—28℃，极端低温为－30.5℃（沈阳，1966. 1. 20），极端高温为44.2℃（洛阳，1966.6.20）。年平均降水在500—1000mm之间，由东南向西北递减，分配不均，夏季雨量极为充沛，可占60—70%，而冬季仅占年降水量的3—7%。

　　中国夏绿林与其他地区不同，即没有山毛榉林出现（该属3个种只见于亚热带山地，而且不构成纯林）。栎林是最常见类型，树种地区变化较大。在南部，栎林主要的建群种为麻栎（Quercus acutissima）、栓皮栎（Q.variabilis），或为纯林或者混交，树高10—15m，乔木层伴生少量其他落叶阔叶树，灌木层以荆条、胡枝子、溲疏（Deutzia）、绣线菊（Spiraea）、蔷薇、栒子（Cotoneast－er）等最常见。当上层林木被砍伐时，群落转为由它们组成的夏绿灌丛。辽东栎林从渤海沿岸向西延伸，但很快限于中山范围，一般形成纯林。秦岭至太行山南部，尚有槲树（Q.dentata）和锐齿槲栎（Q.aliena var.acuteserrata）为主的落叶林分布。蒙古栎（Q.mongolica）主要在东北地区中部、南部广泛分布，是栎类中最耐寒的一种，伴生树种因地而异，但多为桦、榆、椴、槭各属植物。

　　由多种槭、椴、榆、白蜡（Fraxinus）等共同组成的落叶阔叶杂木林，分布在比较湿润的山地或谷地，优势种不明显，种类多样，乔木高达20—30m，是我国夏绿阔叶林中发育最好的类型。林中水曲柳（Fraxinusmandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）和胡桃楸（Juglans mand－shurica）材质极佳，被称为三大军用木材。

　　夏绿阔叶林中较特殊的一类是被称为小叶林的山杨林和桦木林。在我国北方它们或混交或为纯林、分布甚广，多属于次生类型。桦木种类较多，如白桦（Betula platyphylla）、黑桦（B. da－hurica）、红桦（B.albo－sinensis）等。长白山区的岳桦（B.ermandii）林在分布上限附近已呈树干扭曲状的矮曲林。

　　荒漠中甚至在极端干旱区，大河沿岸常有走廊状分布的荒漠沿岸林（杜加依林），以胡杨（Populus enphratica）为代表的高大乔木一般形成疏林，局部郁闭度可达0.5以上，这些喜湿耐盐（为泌盐型）树种高约10—20m，以潜水位1—3m时生长最好，水位再低便受抑制，低于9m时大多枯死。伴生种类亦随潜水位变化有所更动，常见的有多种柽柳、沙枣（Elaeagnus spp.）苏枸杞（Lycium ruthenicum）和其他一些荒漠中盐生或旱生植物。

　　我国夏绿阔叶林区广泛生长着温性针叶树种。油松（ Pinustabulaeformis）适应幅度较宽，生长较快，为荒山绿化的主要树种。赤松（P.densiflora）只适生于滨海地区。松林一般较稀疏，林下灌木草类与夏绿阔叶林内相同，松栎混交林也较常见。侧柏生长缓慢，但最干瘠，多见于阳坡与石灰岩地区，植被稀疏。

　　日本的夏绿阔叶林最典型的是混生有大落叶栎树（ Quercuscrispula）的山毛榉林。在日本海一侧，因冬季有大量降雪，水分充足，林下生有高而密实的箬竹层，富有常绿阔叶成分。太平洋沿岸冬季相对干燥，故这些成分不能保存。此外，山地亦有山杨－桦木林分布，其中一些树种与中国的相同。

二、寒温性针叶林

　　在北半球寒温带大陆，广泛分布着寒温性针叶林，又称泰加林或北方针叶林（boreal conife－rous forest）。在欧亚大陆它从大西洋岸延伸到太平洋岸，连续成非常宽广的地带。在北美它从阿拉斯加的育空河和加拿大的马更些河以南经过大奴湖，沿苏必利尔湖北岸而达大西洋沿岸。北方针叶林的北方界限就是整个森林带的北方界限。在南半球则没有此类针叶林分布。

　　北方针叶林分布纬向跨度较大，气候状况并不一致。一般来说，夏季温和湿润，冬季十分严寒。最暖月平均温度在10℃以上，但不超过20℃；最冷月平均温度为－10—－20℃，在西伯利亚可达－52℃。在寒冷海洋气候和寒冷大陆气候之间，差异是明显的，前者温差相对较小，而后者，在极端的情况下，年温差可达100℃（最高温为＋30℃，最低温为－70℃）。在积雪不多的情况下，冬季的低温会形成永冻土。降水量为300—600mm，大部分在春季降落。冬季降雪，但水量不多。

　　真正的北方针叶林分布在气候条件不适于夏绿阔叶林生长的地区，即夏季变得更短，而冬季变得更长。从气候图可见，日均温为10℃的日数在120d以下，寒冷季节延续时间要超过6个月，其与苔原交界的北方界线，日均温为10℃的天数仅30d，而寒冷季节要延续8个月。

（一）寒温性针叶林的一般特征

　　北方针叶林是由松柏类植物，如云杉、冷杉、松、落叶松等所形成的森林。其构成森林的种类成分在海洋气候和大陆气候下是不同的。在北美，可见到松属、云杉属（Picea）、冷杉属、落叶松属、铁杉属（Tsuga）、崖柏属（Thuja）、花柏属和桧属等很多种类，后四个属实际分布于过渡带。在欧洲，起着重要作用的仅是两个种：德国云杉（Picea excelsa）和欧洲赤松（Pinus sylvestris）。在东亚的中国、日本及邻近地区，针叶树种类的数目则又大大增多了。

　　针叶树木的叶缩小成针状，并具各种抗寒抗旱的结构，是对生长季短和低温引起的生理性干旱的一种适应。

　　北方针叶林往往是单一树种构成的纯林。各种针叶林的外貌，由于优势种的不同而各具特征。例如，云杉属和冷杉属的树冠呈圆锥形或尖塔形；松属的树冠近圆形；落叶松属的树冠与云、冷杉相似，但它在冬季落叶。北方针叶林还可以根据它们的耐阴程度和郁闭状况分为暗针叶林（云杉林、冷杉林）和明亮针叶林（松林、落叶松林）。

　　暗针叶林因塔形树冠密集，针叶可生活两年以上，叶面积指数高达11—12，所以林内阴暗，苔藓层通常发育良好而覆盖地面。草本层中以石松、舞鹤草（Majanthemum bifolium）、酢浆草（Oxalis acetosella）、鹿蹄草（Pirola spp.）、北方林奈草（Linnaea borealis）等和越桔属矮小灌木最为常见，多属耐荫耐瘠类型，还有些腐生型植物出现。云杉为浅根性树木，根系集中于土壤上层20cm内。在俄罗斯所作实验表明，挖取样地周围云杉根系后，林下酢浆草失去云杉竞争水与养分后，虽在其荫蔽下仍能增加光合作用产物达12倍，枯枝落叶层分解有效氮增加2—3倍，使它体内氮与钙的含量都增多。可见暗针叶林的资源竞争是多方面的。

　　明亮针叶林乔木层透光较多。经调查93年生的云杉林与78年生的松林的树冠投影盖度分别为72%与40%，叶面积指数为14.5与6.9，林内有效生理辐射为10—12%与20%，林下落叶层为8.7与4.2t/ha（拉博特诺夫，1978），故差别显著。在此类型中灌木和草类产量增多，苔藓层中常杂生许多枝状地衣如Cladonia、Cetraria等。由松树构成的明亮针叶林多见于较南部的沙土、沼泽和火烧森林迹地，并为常绿性。落叶松林分布在大陆性最强、更为严寒的地区，为落叶性针叶林。针叶林迹地演替前期多为各种桦林。

　　北方针叶林的结构和生产力存在明显的南北分化。俄罗斯境内的云杉林依此被划分为三类（统属泰加林带）。北泰加云杉林分布在64°N以北，气候寒冷与过湿环境使土壤泥炭化，云杉生长缓慢，林层稀疏，草本层中有大量沼泽植物及少量苔原植物。苔藓层中常有泥炭藓、金发藓（Po－ lytrichum spp.）和地衣。中泰加云杉林是分布面积最大的类型，具有湿润温暖的夏季与较严酷的冬季，林木生长中等偏上，郁闭度大，在较南方温暖坡地，有椴、槭、榆等阔叶树种少量出现于林冠下层。南泰加云杉林在东欧平原向南，分布到56.5°N，多位于切割台地，气候比较温和，突出特点是林下草类增多，土壤生草化显著，一些阔叶林树种成为下层成分，并有多种栎林草本植物。

　　北方针叶林的生产量不如阔叶林高。据对泰加群落的研究，有机物质的年平均产量为5.5t/ha，木材产量为3t/ha（在泰加群落的南部可达到5t/ha）。有机物质最高的年产量在北部是在森林年龄60y后，而在南方为30—40y。森林枯枝落叶的累计量在老林地接近成熟时，可超过1000t/ha，但由于不断分解，处在枯枝落叶层的量为50t/ha。生长季短促使北方针叶林单位面积净生产量低于其他森林类型，平均为8t/ha，但分布面积大（1200万km2），全球总计年生产量仍达96亿t，将近森林总生产量的1/10，但经济利用效率最高。

（二）寒温性针叶林在世界各地的概况

　　欧亚大陆 德国云杉和欧洲赤松在欧洲的针叶林内是基本的建群种。前者直到欧洲东部，其优势才被密切相关的西伯利亚云杉（Piceaobovata）所代替，并夹有西伯利亚冷杉（Abies sibirica）、西伯利亚落叶松（Larix sibirica）和西伯利亚松（Pinus sibirica）。到了东西伯利亚德国云杉已完全消失，西伯利亚落叶松逐渐被兴安落叶松（Larix gmelini）所代替，后者在西伯利亚分布的面积约250万km2。我国寒温性针叶林分布在我国最寒冷地区，位于49°20′N以北的大兴安岭北部山地（东经119°30′—127°20′）。群落中的优势种在区系上全属东西伯利亚成分，但也受到长白植物区系的影响。这里，兴安落叶松林构成大面积的明亮针叶林，约占林地面积的50%以上。长白山区还有小面积的红皮云杉（Picea koraiensis）鱼鳞云杉（P.jezoensis）和臭冷杉（Abies nephrolepis）暗针叶林。

　　在我国西部新疆境内的阿尔泰山山地，分布着西伯利亚云杉和西伯利亚冷杉林。在西南山地多种云杉和多种冷杉分别形成的亚高山暗针叶林，呈岛状分布，种类多样因地区而异。在华北山地的白杄云杉（P.meyeri）、青杄云杉（P. wilsoni）和华北落叶松（L.principis－rupprecht－ii），新疆天山的雪岭云杉（P. schrenkiana）都能形成纯林或混交林并呈岛状分布，其生境相对干燥，尤以天山最甚。雪岭云杉郁闭度仅0.4—0.6，但在伊犁河谷，树高达50m。

　　在日本，寒温带针叶林主要分布在北海道，它们称为亚极地针叶林。那里主要的高大乔木树种为冷杉（Abies sachalinensis）、鱼鳞云杉（Picea jezoensis）和云杉（P.glehnii），这些树种有时混交。在针叶树种里伴生有岳桦（Betula ermanii）和马氏桦（B. maximowicziana）。北美洲北美的针叶树种远较欧洲复杂和丰富。大陆东岸和西岸的种类不同，只有云杉（Picea glauca）一个种从纽芬兰一直分布到白令海峡。针叶树种丰富的基本原因，是由于冰期内它们曾具有有利的南移条件。

　　加拿大中部大陆性气候强，降水量为600mm。针叶林由云杉（如Piceaglauca，P. mar－iana）、冷杉（Abies balsamea）、真落叶松（Larixlaricina）和邦克斯松（Pinus banksiana）构成。在东面降水量为600—1300mm，森林由球果松（Pinus strobus）、树脂松（P. resinosa）以及加拿大铁杉（Tsuga canadensis）构成。在东海岸42°N以北，典型的森林由道格拉斯黄杉（Pseudotsuga douglasii）组成。在52°N以北，则由西特卡云杉（Picea sitchensis）、异叶铁杉（Tsuga heterophylla）和奴特卡花柏（Chamaecyparis nootkatensis）组成针叶林。

　　在夏绿阔叶林带和北方针叶林带之间，有一个过渡区域，那里有时是纯针叶林和纯阔叶林镶嵌地相互交错分布，有的则形成针叶树和阔叶树混交的针阔叶混交林。

　　针阔叶混交林在北美广泛分布，经常深入到阔叶林带内，东南部的针叶树是坚松（Pinus ri－gida）、弗吉尼亚松（P.virginiana）、P.pungens和弗吉尼亚桧（Juniperus virginiana）；在西北部是球果松、树脂松和加拿大铁杉。阔叶树种主要是栎属的不同种类。混交林适宜于较贫瘠的土壤，主要是砂质或酸性土，以及阔叶树竞争能力差的干旱生境。混交林也会由于火烧而扩大分布。在很多情况下，这些森林是处在火后的不同演替阶段。

　　欧洲部分，这种森林发育的条件较为复杂。在斯堪的纳维亚的南部，过去由山毛榉所形成的纯阔叶林带，被针阔叶混交林所代替，可达60°N。这里占优势的是德国云杉和欧洲赤松。在土壤最肥沃和气候条件有利的生境里，可见到英国栎所构成的小块纯阔叶林。在欧洲的西南部，可见无梗栎、欧山毛榉和其他的阔叶树，如光榆（Ulmus glauca）、尖叶槭、欧洲蜡木和小叶椴。在东欧，欧洲赤松常与栎树等形成混交林。针阔叶混交林在亚洲分布于我国的小兴安岭、长白山一带，日本的北部以及俄罗斯和朝鲜的一部分。这里具温带季风气候的特征，积温在2000—3000℃之间，七月平均温度多在20℃以上，一月平均温度多在—10℃以下，冬季长达5个月以上。年雨量因纬度和坡向而异，约在450—1000mm之间摆动。但降水集中在6—8月，高温与多雨一致有利于植物生长。

　　我国针阔叶混交林主要是由红松（Pinus koraiensis）为主构成的混交林。这类森林在组成上较丰富，针叶树除红松外，在南部地区有沙冷杉（ Abies holophylla ） 以及少量的紫杉（ Taxuscuspidatavar.latifolia）、朝鲜崖柏（Thuja koraiensis），阔叶树种有蒙古栎、紫椴，风桦（Bet－ ula costata）、水曲柳（Fraxinus manshurica）、花曲柳（F. rhynchophylla）、黄檗（Phelloden－dronamurense）、糠椴（Tilia manshurica）、千金榆（Carpinus cordata）以及多种槭树等等。此外，还有多种木质藤本植物，如多种猕猴桃（Actinidia）、山葡萄、北五味子等。

　　此外，在亚热带山地尚可见到由铁杉和许多阔叶树种形成的针阔叶混交林。

三、草 原

　　草原（Steppe）是温带夏绿旱生性多年生草本群落类型。在不同地区，往往专用当地的称呼，如斯提帕（Steppe）、普列利（Prairie）、盘帕斯（Pampas）等等。在欧亚大陆，草原从欧洲匈牙利和多瑙河下游起，往东经过黑海沿岸进入乌克兰境内，沿着荒漠以北的地域，向东进入蒙古，一直延伸到我国的黄土高原、内蒙古高原和松辽平原，全长约8000余km，约从东经的28°—128°，东西跨越100个经度；其最北界达北纬56°，往南一直延伸到我国西藏高原南部的高寒草原，达28°N，南北跨28个纬度。这一广大的草原区域，处于大陆腹地荒漠区与其外围各森林区之间，一般称为欧亚草原区。在北美，草原的分布相当宽广，从加拿大到美国的得克萨斯州，约跨越了30个纬度，从东到西，约跨越20个经度。与北半球相比，南半球草原的面积要小得多。在南美阿根廷东南部的布宜诺斯艾利斯省及其邻近省份的草原，连续面积最广。此外，在非洲南部以及新西兰南的奥塔戈也有小面积的分布。

　　我国草原区的水热条件大体保持温带半干旱到温带半湿润的指标。年均温为—3℃—9℃，≥10℃积温为1600—3200℃，最冷月平均气温为—7℃——29℃。年降水量为150—500mm，大多为350mm以下，干燥度1—4。由此可见，草原地区的气候干燥，雨量少而变率大，并多集中在温暖夏季，冬季寒长，无霜期约在120—200d。

（一）草原的一般特征

　　草原通常以多年生低温和中温旱生丛生禾草植物占优势。草原植被的区系特征是以禾本科、豆科和莎草科植物为主，菊科、藜科和其他杂类草也占有重要的地位。在禾本科植物中，丛生禾草针茅属（Stipa）最为典型。该属不同的种类在不同的草原中总是起着重要作用。

　　草原上的群落呈暗绿色，高度不大，植物体具有抵抗夏季干旱的某些适应，生活型以地面芽植物（包括丛生禾草）为主。针茅属、狐茅属（Festuca）、拂子茅属（Calamagrostis）、􏳊草属（Ko－eleria）、冰草属（Agropyron）和早熟禾属（Poa）的种类以及包括许多双子叶草本植物均属此种生活型，地下芽植物的数量也不少，此外，还有一年生植物（包括短生植物）、半灌木和小灌木以及草原的特殊类型风滚草等。草原植物中旱生结构普遍存在如叶面积缩小,叶片内卷，气孔下陷，机械组织和保护组织发达。此外，植物的地下部分也强烈发育，其郁闭程度远远超过地上部分，这是对干旱环境的一种适应。多数植物根系分布较浅，集中在0—30cm的土层中，细根的主要部分位于地下5—10cm内，雨后可迅速吸收水分。

　　草原植物的发育节律与草原气候呈明显的适应。草原上主要建群植物的生长、发育盛期都在7—8月间，此时雨水较多，热景充沛，有利于植物生长。不少植物的发育节律随降水情况不同而有很大差异。草原的另一重要特征是具有明显的季相更替，在整个生长期内，可有多个以不同种类优势开花的时期。

　　由于草原区水热条件的差异，可根据草原植被生态外貌特点，划分成三个主要类型（高寒草原不在此论述）：

　　草甸草原 它是草原群落中最湿润的类型，基本上是与森林草原相联系。建群种是中旱生和广旱生的多年生草本植物，并经常混生大量的中生或旱中生杂类草。典型旱生丛生禾草起一定作用，但一般不占优势。典型草原（干草原） 它是草原中的典型类型。建群种是由典型旱生或广旱生植物组成，其中以丛生禾草为主，它在群落中占了很大优势。可伴生不同数量的中旱生杂类草以及旱生根茎苔草，有时还混生旱生灌木或小半灌木。

　　荒漠草原 它是草原中最旱生的类型。建群种由旱生强度较高的丛生禾草组成。经常混生大量强旱生小半灌木，并在群落中形成稳定的优势。在一定条件下，强旱生小半灌木可成为建群种。一年生植物和地衣、藻类的作用明显增强。

（二）世界各地的草原概况

　　欧亚大陆 匈牙利草原分布在匈牙利和多瑙河下游的低地。当地称为普施塔群落（Pussta）。草原土壤为砂质黑钙土。目前几乎全被开垦。在普施塔群落中，分布最广泛的是约翰针茅（Sti－ Pajoannis）和针茅（S.capillata），还有高大浓密植丛的植物，如须芒草（Andropogongryllus），雀麦属（Bromus）、拂子茅（Calamagrostis epigeious）等等。但有人（Wendelberger、1961）认为，普施塔群落是次生性的。前苏联境内草原所占的面积约400万km2。气候特征是：年均温为3—7.5℃，偏南部分可达10℃，7月均温约为20℃。降水量北部为500—600mm，南部为250—300mm。土壤为黑钙土，上层积累着大量腐殖质。该区的草原植物区系相当丰富，达500种以上，大多数是属于多年生植物，主要为禾本科、豆科、苔草和杂类草。但是，在草原植被中占优势的仅是少数种类。最广泛分布的是约翰针茅，属窄叶禾草。还有近似中生的称宽叶禾草，如梯牧草（Phleum phleoides）和河岸雀麦（Bromus riparius）等。豆科植物中的三叶草属（Trifolium）、黄蓍属（Astragalns）也是该草原中的典型植物。该草原南北绵延宽广，可达1000km，划分为北方草原和南方草原。

　　北方（草甸）草原发育在肥沃的黑土上，降水较丰富。草群中占优势的是杂类草。在斯特列勒茨克草原上，200种植物中杂类草有180种，故经常呈现华丽的外貌，且有些表现出喜湿的特征。这里的禾草属宽叶的，而约翰针茅在北方草原中仅起从属作用。由羽藓（Thuidium abietium）所构成的密实地面植被也是这里的一个特征，它布满了植株基部间的所有空间。

　　南方草原分布的地段，降水显著减少。草群中占优势的是针茅属，特别是旱生的种类，如列兴针茅，针茅，乌克兰针茅和红针茅，以及其他某些窄叶禾草。南方草原的典型特征是禾本科植物远比杂类草占优势，它们种数并不多，但大量发育。在较南地带，由于高温和降水量的渐趋稀少，出现了草本植被的旱生化现象：草群高度降低，密度减少，植被不能完全覆盖整个土表。此外，季相变化不似北方草原那么多，风滚草类型的作用在草群中增强了。

　　我国的草原是欧亚草原的一个组成部分。主要在松辽平原、内蒙古高原和黄土高原等地，连续呈带状分布，面积十分辽阔。一小部分位于新疆北部的阿尔泰山区，但通过蒙古的草原区与我国内蒙古高原的草原区相联系。

　　我国的草原主要分为四个类型，它们的特征及分布如下：

　　草甸草原它又称杂类草草原，集中分布在东北平原和内蒙古的东北部，位于草原向森林过渡的地区。此外，草甸草原还见于草原地带的阴坡和低洼地，即水湿条件较为优越的地点。气候上处于半湿润区。优势土壤类型为草甸黑土或暗栗钙土。

　　草甸草原种类组成丰富，覆盖度大，生产量较高。草群中含有大量中生杂类草。主要建群种有贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、吉尔吉斯针茅（S.kirghisorum）、白羊草（Bothriochloa ischae－mum）、羊草（Aneurolepidium chinense）、日阴苔草（Carex pediformis）。在中生杂类草层片中，经常起优势作用的有裂叶蒿（Artemisia laciniata）、地榆（Sanguisorba officinalis）、野豌豆（Vicia spp.）、歪头菜（Viciaunijuga）、斜茎黄芪（Astragalus adsurgens）、山黧豆（Lathyrusspp.）。草甸草原的代表群系除上列的四种禾草各构成群系外，尚有小尖隐子草草原、窄颖赖草草原以及线叶菊草原。

　　典型草原 它在草原区占有最大的面积，在草原生态系列中居中心位置。在内蒙古高原和鄂尔多斯高原大部、东北平原西南部及黄土高原中西部，均为大面积的典型草原群落所占据。在气候上属半干旱区，年降水量约为250—300mm，优势土壤类型为栗钙土。

　　与草甸草原相比，典型草原种的丰富度明显下降，盖度减小，生产量降低。草群中以旱生丛生禾草占绝对优势。主要建群种有大针茅（Stipagrandis）、克氏针茅（S.krylovii）、长芒草（S.bungeana）、针茅、羊茅（Festuca ovina）、沟叶羊茅（F.sulcata）、糙隐子草（Cleistoge－ nes squarrosa）、冰草（Agropyron cristatum，A.desertorum）、冷蒿（Artemisia frigida）及百里香（Thymus serpyllum）等。上述列举的种类，均可构成以一种植物命名的草原群系。整个典型型草原可划分为14个群系。

　　荒漠草原它处于草原区的西侧，以狭带状呈东北－西南向分布，往

西逐渐过渡到荒漠区，主要分布在内蒙古中部及宁夏一带。气候上处于

干旱区和半干旱区的边缘地带，发育的优势土类为淡栗钙土与棕钙土。

荒漠草原是草原中旱生程度最强的一类。在种的丰富度、草群高度、

盖度以及生产量等方面，都比典型草原有明显降低。群落中以旱生丛生

禾草为主，但也出现大量更旱生的小半灌木。主要建群种有戈壁针茅

（Stipa gobica）、短花针茅（S. breviflora）、沙生针茅（S.glareosa）、

东方针茅（S.orientalis）、高加索针茅（S.caucasica）以及丛生的多

根葱（Allium polyrrhizum）。小半灌木中主要有蓍状亚菊（Ajania

achilleoides）、驴驴蒿（Artemisia dalai－ lamae）。女蒿（Hippolytia

trifda）等。

高寒草原是适应高海拔地区寒冷半干旱气候的一种特殊类型。在青

藏高原它从祁连山向西南延至羌塘和藏南，草丛低矮稀疏，伴生有垫状

植物层片，主要优势种类有紫花针茅（S.purpurea）、紫羊茅（Festuea

rubra）、高山早熟禾（poa alpina）、和莎草科的西藏苔草（Carex

tibetica）、西藏嵩草（Kobresia tibelica）等。

上述4个主要类型在盖度、生产量、种的饱和度，均随旱生强度的加

强而有规律地减少（表5－4）。

北美洲 北美草原又称普列利（Prairie），它在北美占有相当大的

面积，虽然普列利与欧洲大陆的草原甚为相似，但前者较为复杂。北美

洲草原约从加拿大的60°N开始向南延伸，达30个纬度，而过渡为豆科的

Prosopis组成的萨王纳，可从平地一直分布到1500m的高度。水热条件也

各不相同，降水量从东到西逐渐减少，温度则由北向南逐渐升高。

普列利群落最重要的植物是禾本科的三个属： 须芒草属

（Andropogon）、针茅属和布第劳瓦属（Bouteloua）。北美的这类草原

从东至西随着干燥度的增加，发生了植被带的更替：高草普列利→混合

普列利→矮草普列利。在每一个植被带内，区系成分由北向南变化。比

如须芒草属的种类，是具有南方起源的草本，故它们在普列利群落中，

较针茅属更为普遍。高草普列利相当于草甸草原，分布于草原区的最东部，可经过森林

草原与阔叶林接壤。这里的气候比较湿润，降水可达1000mm。种类成分

较为丰富，在6月的开花盛期，约有70个种同时开花。主要的种类为须芒

草（帚状须芒草Andropogon scoparius和A. gerardi），故亦称须芒草

型的普列利群落。须芒草由于是南方成分，故不能延至夏末开花。草本

层的高度为40—100cm，加上花序，可达1—2m。

关于高草普列利群落的无林现象，大多认为与草原火灾以及人类影

响有关，不然森林可向草原推进，以一个灌丛带作为前哨，以3—5年进

展一米的速度推进。但根据1965年的统计，由于雷电引起的火灾，平均

每次要占地5000ha。可见，这种火灾是有利于草本生长的一个天然的环

境条件。此外，干旱也是一个原因。1934—1941年间的严重干旱，其影

响一直延续到1953年。这种每百年都会发生的干旱期，无疑都有碍于树

木在草原上的生存。

在混合普列利带，除了高草（帚状须芒草和Stipa comata）外，还

有很多矮草，如细丽布第劳瓦草（Bouteloua gracilis），指状布赤罗

草（Buchlou dactyloides），后者在矮草普列利群落中起了优势的作用。

在过度放牧的地区，草本植物消失了，但仙人掌（Opuntia polycantha）

却很丰富。放牧进一步引起干旱性的增强，因而导致高草普列利转变为

混合普列利，后者又转变为矮草普列利。在矮草普列利，CaCO3的结核可

在土层25cm处寻获，表明干旱性的增加，腐殖质层很浅，植物根很短。

南美洲 南美草原又称潘帕斯（Pampas）。它是南半球分布面积最大

的草原，分布在32°—38°S，约占70万km2，包括阿根廷的中东部、乌

拉圭的全部以及巴西的里奥－格朗德的南部。一直分布到大西洋沿岸。

这里处在温暖气候下。在潘帕斯的西北，降水为1000mm，在西南降水为

500mm。但这里可能蒸发量也大。蒸发的超过量可达到700mm。这种现象

表明了潘帕斯是一定气候条件下的产物。

潘帕斯草原的主要属是针茅属（约25种）、早熟禾属（Poa）和

Piptochaelium（约7种）、三芒草属（Aristida）和臭草属（Melica）

（约5—6种）、画眉草属（Eragrostis）、雀稗属（Paspalum）、黍属

（Panicum）、狗尾草属（Setaria）、冰草属等。由于向西水分的逐渐

缺乏，可划分出很多的群落类型。虽则本地区大部分已开垦作为谷物生

产，仍能见到原生的类型。此外还发育着大量双子叶植物，其中菊科植物数量众多，是潘帕斯的典型特征。

　　本文标题：5.3温带的植被类型
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