3.1植物分布区
第一节 植物分布区
一、植物分布区的静态特征
（一）种分布区
一个物种由若干植物个体组成，它们所占有的全部地域构成该种的 分布区。 对种分布区进行制图工作，必须以可靠的各个分布地点的资料为依 据。描绘种分布区的基本方法是点图法，即将该种的每个已知分布地点 用黑点表示在地图上。所用地图的比例尺根据分布区的范围、研究目的 等情况来确定。但一般不必详细到区内“生境”差异引起的结构性分布 变化，而以各分布点能表现出该种的“地理”分布范围为准。至于该植 物在分布点的个体数量、对环境的生态影响等更是一概不予考虑，所注 意的只是有或没有该种分布。 点图法所表现的事实客观、直接、具体，是研究植物分布的原始资 料。但它不能清晰地表示植物种的分布范围和边界，因此通常使用轮廓 法来满足这个需要。轮廓法是在点图法基础上用封闭曲线勾绘出种的分 布轮廓，便于分析和比较，是常用的方法。有时用实线表示确定的边界， 用虚线表示推测性的边界线，或者在同一图上兼用上述两种方法。 对种分布区的现状进行分析，有助于了解种和环境的关系。这包括 三个方面内容。 1.分布区结构 植物种的个体并不是布满该种的分布区的所有空间，实际上它们仅 仅有选择地分布在适宜的生境。分布区内生境的差异使分布区内部带有 不同程度的空间不连续性，把植物种的个体分割成数目多少不一的若干 群体单元，它们便是前文谈到的种群（Population）。 同一种内的种群之间虽然常不直接相连，但仍可相互迁移（传播繁 殖体），并能正常杂交进行基因交流，只是相距过远的种群间这种机会 较少。有人认为植物种群的有效杂交范围不是以平方公里计，而仅局限 在以平方米为单位的空间内，生境间如出现很大差异，各种群还会分化 为若干生态型。但生态型（或生态差型）间的分歧终究尚未超过种间差 异（或为变种），即仍具有某种同质性，只是使种分布区的结构复杂化。 气候生态型是由于分布区内气候条件的差异影响而形成的。一般说 气候生态型之间的区别表现在年生长周期、耐寒性、耐旱性、光周期需 求、生长速度、开花迟早、繁殖能力等方面。 土壤生态型的分化原因为各种土壤理化性质的地区差异，如酸碱度、 含钙量、可溶盐含量、铜、锌等重金属离子含量，土壤质地等都可能产 生选择作用。分布很广的种类如蓍草（Achillea millefolium）、酸模 （Rumex acetosella）等常有多种土壤生态型。欧洲阿尔卑斯山地石灰 岩上生长着Hutchinsia alpina，在附近的花岗岩上分布着它的变种 H.alpina var. brevicaulis，两者各居不同基岩上面，是很明显的土壤 生态型。 我们常可将种的分布区划分出两部分，一部分具有对该种生长发育 最适宜的条件，另一部分（常在分布区的边缘）则不是所有年份都能保 证其种子成熟，或不能保证所有生长地点的种子成熟，这样便导致种的 个体数目减小，出现频率降低或生长不良。 因此，种的分布区既有整体的统一性，这反映种的实际生态幅度， 又常常存在着一定程度的生态不均一性，这和种内分异密切有关。 2.分布区的形状 按植物分布区的形状划分类型时一般归纳成两大类型。连续分布区， 区内该种植物重复出现在适宜它生存的生境，各部分之间没有被不可逾 越的障碍隔断而失去交流繁殖体的可能性。有些种的连续分布区周围有 岛状生长地点，但通常距离主分布区不远，表明彼此存在着密切联系。 间断分布区（不连续分布区），分裂为相距遥远的两部分或更多部 分，中间被高山、海洋、不适宜气候或土壤等障碍隔开，各部分的种群 间失去基因交流的机会。间隔的距离或跨越大洋、或在洲范围内不同部 位。其中没有明显主分布区而呈星散状的，又叫星散分布。根据间断的 地理位置，可以划分多种间断类型，举例如下： 对生叶虎耳草（Saxifraga appossifolia）除环绕北极分布之外， 还出现于欧亚大陆中纬山地，两地中间相隔数千公里，现代直接传播交 流的可能性不存在，称为北极－高山式间断分布。 西欧－东亚型间断分布的种类较多，它们的分布区虽然不尽相同， 恰都在西伯利亚出现空白（有的则保留零星分布）。其中铃兰 （Convallaria majalis）分布于日本，朝鲜，中国的东北和华北。然后 跳跃到西伯利亚的克拉斯诺亚尔斯克，再度中断后见于乌拉山以西整个 欧洲。毛茛科獐耳细辛（IIepatica nobibis）在欧洲阔叶林区很普遍， 另一分布区在日本、朝鲜、中国的辽南、安徽、浙江和豫南。 在南美和北美的太平洋沿岸，一些物种构成热带两侧的间断分布， 如伞形科的一种山芹菜（Sanicula crassicaulis）和一种香根芹 （Osmorhiza depauperata），皆有南北相距约1.3万公里的间断分布。 北美和欧亚大陆两地的寒温带地区有许多共有种，如斑叶兰 （Goodyera repens）、高山露珠草（Circaea alpina）、圆叶鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）等，均远隔重洋分布。 3.分布区范围 少数种类植物的分布遍及世界各地，称为世界种。事实上它们多是 盐生植物、淡水水生植物，所在地仅为局部适宜的生境，真正占有的总 面积不大。前者如盐渍土上的盐角草（Salicorniaherbacea）、碱蓬 （Suaeda maritima）等，后者有芦苇（Phragmites communis）、香蒲 （Typha）多种、浮萍（Lemna）15种以及金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、 眼子菜（Potamogeton）两种等（但有的不见于个别大陆）。 由于人畜携带而广布世界的杂草甚多，如原产温带的大车前 （Ptantago major）、龙葵（Solanum nigrum）、藜（Chenopodium album）、 荨麻（Urtica dioica）、蒲公英（Taraxacumofficinale）等向热带侵 移，原产热带的马齿苋（Portulaca oleracea）、稗子（Echinochloa crusg －alli）、苋（Amaranthns angustifolia）等向温带扩展。后者受冬季 低温限制，迁移种数不及前者。 关于世界种的总数，据估计，分布区占土地一半的不足100种（或认 为仅30种左右），占土地四分之一的也不到200种。 除去上述极少量世界种外，各种植物的分布都限于某一地区范围内， 称为该地区的特有种（endemic species）。这个地区可大可小，可以说 某个洲或某大自然区的特有种，也可以说某个山地或海岛的特有种。因 此特有种是相对的概念，通常区分为大陆特有，省域（provincial）特 有、地方特有和局地（local）特有（Dansereau，1957）。 以东亚特有裸子植物种类为例，偃松为东北亚特有，侧柏为华北（延 至朝鲜）特有，杉木为长江中下游地区所特有，金钱松（Pseudolarix amabilis）分布于江南丘陵，银杉（Cathaya argyra－phylla）、水杉 和台湾杉木（Cunninghamia konishii）都局限在很小范围。
（二）属和科的分布区 属是亲缘关系相近的种的联合。每个属的分布区则是所包含各个种 的分布区的总和。属内只含一种的单型属数目，约占有花植物总属数 25000的1/3，它的分布区显然与种的分布区一致，只是含意不同。 同在一属之内彼此很相近的种，或者具有不重合的分布区、或虽有 局部重合而其内部结构互有差别（即各自适应不同生境）。一般种间不 能正常杂交。假若两个种不仅相似，而且分布区或具体生境也完全一样， 此时常认为这不是两个独立的种，而仅是同一种内的不同变种或变型。 科的分布区是科内各属分布区的总括。各科和属形成历史久远，其 中种间生态特征常有明显差别，所以分布类型多样且原因复杂。 1.科和属的分布区结构——分布中心 多种属的分布区内部如果出现若干种的分布集中现象，可以据此绘 制种数等值线。其中种数最丰富的地区称为该属的分布中心或多样性中 心。但分布中心也可能超过两个。施姆凯维奇（Szym kiewicz，1933） 统计从西班牙南部直到日本（纬度近似）各地区一些属的种数变化（表3 －1），在表中清楚地显示出它们的分布中心。 科的分布区结构与属相似但更复杂。
2.间断分布 呈连续分布的科属大多分布范围较小，种类不丰富。种属间断分布 最为常见，并不乏远距离间断。其中1）北温带间断132属，包括环北温 带分布的槭属（Acer）、栎属（Quercus））、赤杨属（Alnus）、蔷薇 属（Rosa）等62属，东亚－北美东部间断分布的鹅掌楸属、肥皂荚属 （Gymnocladus）、三白草属（Saururus）、莲属（Nelumbo）、檫木属 （Sassafras）、蝙蝠葛属（Me－nispermum）、八角属（Illicium）、 紫树属（Nyssa）等155属（有17属两地各有一种），东亚－北美西部间 断的铁杉属（Tsuga）、花柏属（Chamaecyparis）、榧属（Torreya）等。 2）热带间断分布有466属，其中泛热带分布有231属。3）南温带间断分 布有9属。4）南北温带间断分布的67属与前三类东西间断形式不同，它 们沿山脉越过赤道到达另一半球，如龙胆属（Gentiana）、岩高兰属 （Empetrum）、柳属（Salix）、报春花属（Primula）等。5）其它间断 分布54属。 被子植物544科中，不连续分布的超过100个，且多为远距离间断。 3.分布范围 据统计，有花植物共有12500属，平均每个属包括18种。有的属不仅 见于各大陆，甚至热带温带等地均有分布，是为世界属，如千里光属、 苔草属、大戟属、茄属等。有些生态幅度较狭的水生和沼生植物，以及 不少由于人为原因而扩大分布的作物和杂草也是世界分布属。加上仅缺 失于某大洲的亚世界属，共计130属，只占总数的1%。地方特有属则占有 花植物总数的80%（共1万属）。 其他各属分布范围居于中间程度。普遍分布在全球各热带地区的， 称为泛热带分布，约有250属，如羊蹄甲属（Bauhimia）、黄檀属 （Dalbergia）、薯蓣属（Dioscorea）、木槿属（Hibiscus）、牡荆属 （Vitex）等。 分布在温带的约有165属。例如槭属（Acer）、胡桃属（Juglans）、 赤杨属、蒿属、蔷薇属、乌饭树属（Vaccinium）、小蘖属（Berberis）。 栎属等北温带间断分布类型均属此范围。 有些属的分布区限于一个洲的范围，如仅在亚洲分布的有370属，在 美洲的有350属，在非洲的有110属，澳大利亚有60属。至于分布更狭小 的属亦不罕见，一般为少种属或单型属，如前文提及的水杉、银杉等。 被子植物544科中，世界分布科有67个，其中禾本科、莎草科、菊科、 石竹科、豆科、唇形科、藜科、百合科，眼子菜科等都分布很广，但各 科（或族）有不同的分布中心。 次级广泛分布的科有：泛热带分布，如番荔枝、棕榈科、芭蕉科等； 南半球分布，如山龙眼科、帚灯草科（Restionaceae）等；北半球分布， 如悬铃木科、金缕梅科、桦木科、槭树科、柽柳科等。这些科均具有远 距离间断分布特征。 分布范围再小的科亦可分成不同类型，如美洲特有科为72个（其中 热带美洲47个），亚洲特有科52个（其中东亚特有22个），非洲特有科 48个（其中热带非洲25个），大洋洲特有36个（其中澳大利亚19个）， 另外地中海区特有科9个。一般说在面积很小的地区特有科较罕见。
二、植物分布区的动态变化
各式各样的植物分布格局是怎么形成的，有什么规律性，受哪些因 素控制等，是植物区系地理学研究的问题，但是要对此作出完美、确切 的答案非常困难，旧有的一些假说并不完善。随着地学和生物科学在有 关领域的新发展，现代分布区理论已逐步成熟起来。顺便指出，植物和 动物之间的生物学特征差别虽大，它们的分布区特征和变化却有大量共 同之处，这既反映出动植物间密切的相互关系，更表明它们同样承受大 环境长期演变的影响和生物进化规律的支配。
（一）物种的形成与分布
物种通过生殖隔离保持独立的属性，其本身却不断产生具有新遗传 物质的个体乃至种群。遗传密码的突变是偶然的变异，有关植物遭此变 化后，在形态上和生理上便出现相应差异，经过生境选择，大多不能适 应而死，这种变异就会消失。相反情况是新突变使有关植物个体的适应 能力和竞争能力增强，从而生长旺盛、生殖繁茂，并通过杂交实现新基 因扩散，传递到其他同种个体和相应种群。第三种情况是新遗传物质在 原有环境条件下虽无优越性，亦未致死，保存到若干代后，至所在地环 境发生变化，才能显示出它的有利效应。因此，植物种及其种群内部存 在一定的遗传异质性（或演变为生态型），并且处于不断变化的状态， 只是仍然保持可育性这一特征。 物种形成（speciation）表现为原种内某些种群间出现新的生殖隔 离而中止可育性，相应分化出新种和新分布区。 1.异地物种形成（allopatric spiciation） 既然植物种依赖个体间基因流维持平衡，其原始分布区理应是连续 的整体，且不妨碍基因交换过程。如果由于不可抗拒的外界原因，原有 分布区被分割成数块，相互间距离遥远，不允许花粉和种子（繁殖体） 传送，则这种地理隔离所导致的生殖隔离可能出现两种结果，一是被隔离的种群虽有越来越明显的差别，但终究没有超出种的界限，若一旦有 机会相遇仍可正常杂交，这是植物种的间断分布。二是异地的种群隔离 时间长，基因变化趋向不同，积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交 的效果，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生 新种的连续性分布区。异地物种形成均是缓慢的渐进的过程。 异地分化的亲缘很近的两个种所呈现的地理隔离称为成对种，例如 欧亚的二叶舞鹤草（Mainthemum bifolium）与北美的加拿大舞鹤草 （M.canadense），东亚（华中）的鹅掌楸（Liriod－ endron chinense） 与北美东南部的北美鹅掌楸（L.tulipifera）等。 一个属内关系亲近的若干个种，特征相似而具有各自独立的分布区 （或稍交叉），在空间上依次排开，称为（地理）替代种（Vicarious species）。这种现象比较普遍。例如亲缘较近的油松、巴山松（Pinus henryi）、高山松（P.densata）和云南松（P.yunnanensis），各分布 在华北、大巴山区、横断山脉北部和南部，后二种分布区部分重叠但为 垂直性替代现象。应该注意的是区别出没有近亲关系的假替代种，这需 要以分类学研究作为依据，如马尾松与云南松虽然东西相邻，却亲缘较 远，这是由于气候原因形成的假替代现象。 2.同地物种形成（sympatric speciation） 在非地理隔离状态下，多倍体的出现可以导致新种就地形成。由于 某些原因，有的植株在有性过程中，细胞内染色体分裂失常，致使新一 代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体，不能与这 些原是同种但已改具四组染色体的个体（称为多倍体）正常杂交，生殖 隔离机制的作用把后者转化为新种。含三组以上染色体的有机体都称为 多倍体。现已查明被子植物中大约一半是多倍体，其中单子叶植物各科 的多倍体比例高于双子叶植物（禾本科中多倍体约占2/3），后者中以温 带多年生草本植物的多倍体较常见，如蓼科、景天科、锦葵科、蔷薇科、 五加科等都有很多多倍体种，而壳斗科、桑科、小檗科、葫芦科等几乎 没有多倍体，裸子植物中也仅见于罗汉松科和麻黄科。 根据调查，在较干旱处，高寒山地、北极地区和海岸盐生环境，拥 有多倍体的百分数要高些，如斯匹次卑尔根群岛上达到77%。因此，有人 认为多倍体的忍耐力较强，能适应气候和土壤条件变化较大的环境而侵 入新的地方定居。 多倍体与二倍体在空间分布上或相互交错，或形成地理替代种。如 人参（Panax gin－seng）是中朝特有种，为四倍体（2n=48），分布在 西藏的藏三七（田七）（P.pseudoginseng）则是二倍体（2n＝24）。 3.平行物种形成（parapatric speciation） 某种群分布很广，其中一部分进入新生境，这些个体与其他种群个 体之间虽无物理阻障，亦可产生基因流中断，逐渐形成新种。
（二）种分布区的扩展
一个物种的生存必须拥有一定数量生长正常、能适应环境的个体， 通过特有的生殖策略繁育并向外散布健壮的后代，从而保持甚至扩展自 己的分布区。后一种情况往往发生在该物种尚有潜力适应新的生境时。 新种形成后如果比残余的原始种群具有更强的竞争力，便可能向原分布 区外扩展，至于实际分布情况受其散布种子的能力和扩展持续时间（或 种的年龄长短）的影响很大。 植物借助果实成熟干燥开裂来弹放种子，散落最远的距离仅15—20m 处。但借助风力搬运，则效果要大得多，据实测欧洲赤松的具翅种子， 一次可被风吹出2km远，杨树的种子则可远扬达30km，菊科植物千里光 （Senecio sp.）的多冠毛瘦果竟可被吹到200km以外。流水漂送繁殖体 亦可较快地远达数十或数百公里，椰子果实靠洋流推动传播到孤立海岛。 繁殖体借助动物进行传播者也很普遍，植物对此具有多种适应方式。被 食型用果实（或种子）的肉质化部分吸引鸟兽，由硬质种皮保护的种子 被鸟吞食后，经1—2h被排泄体外。此间鸟已飞行了相当距离。附着型用 果外附属物（针刺、钩等）或粘液附着于鸟兽体表，不易脱落，可以搬 运很远距离。蚁播型则通过蚂蚁类搬运小型种子。 散布到新领域的植物个体常常不能实现定居，实现定居的又常不能 繁殖后代，只是当地短暂的“过客”。只有那些生态适应幅度广，利用 生活资源能力强，能与原有植物竞争或适应的种类才有定居的机会，此 外竞争优势常与个体数量有关，如果仅仅侵入少量繁殖体，则对其进一 步发展常很不利。显然，新环境与原来环境越相似，植物扩展分布区成 功的可能性越大。 植物分布区的扩展受到许多条件限制。辽阔的海洋成为陆生植物不 能逾越的阻障。陆地内部高大山脉急剧改变水热条件，对许多植物传播 繁殖体非常不利，在它们的边缘常密集着多种植物的分布区边界。但也 有一些植物沿山脉走向延伸自己的分布区，甚至在南北走向的绵长山脉 中也可见到跨越许多低地气候带的植物，而平原反成为它们分布的边缘。 大沙漠、宽阔河谷和大面积森林等，对不能适应此种环境又无力超越而 过的植物都是重要阻障。 在盐渍土、沼泽、酸性土、钙质土等特殊的生境，适生的植物被束 缚于此，它们分布的边界随这些生境的出现范围而定。 在气候适宜的平原上，温度和有效水分形成环境梯度，加上共生条 件、传粉条件和竞争条件等因素共同制约各种植物分布，这些植物的分 布边界与它们的生态适应能力密切有关。如南美一些鸟媒植物与它们的 传粉者蜂鸟分布区界一致。 新种形成后，扩展分布区的情况还受时间制约，即视其“年龄”而 异。出现时间很晚的种类可能未来得及占满可以到达和生存的所有领域 （称为潜在分布区），现时仍局限在较小空间，成为地方级特有种。从 发生角度看它们可称为新特有种。 事实上，所有植物的繁殖体每年都大量外传，只是在阻障前停顿不 进，难以到达阻障外的潜在分布区，或者在非适生环境不能立足。如果 能够克服或消除阻障，分布区边界就会改变，鸟类中善于长途飞翔者， 如燕鸥等每年往返南极北极之间，可能交流两地种子，形成两极间断分 布。但影响植物分布区变化的主要条件还是各种环境演变。
（三）环境演变与植物分布区的变化
各个植物种的“生存”期长短不会一样，一般可能达数十万年以上， 而少数（如水杉）要长寿得多。植物科的历史至少应以数千万年计算。 在如此久远时间内，它们不可避免地要经历环境的不同程度变化，从而 改变自身的分布状态。
1.气候演变
气候变迁对植物种分布区的影响是最重要的。短时间尺度内的气候 波动会使分布区呈现摆动趋势，不过很少造成严重变形。 前文提及的北极－高山间断分布和西欧－东亚间断分布包括种和属 两级，属内也多是亲缘较近的种，形成时间当不会很久，西欧与东亚两 地植物联系中断应是第四纪冰期的严寒使西伯利亚地区第三纪原有植物 灭绝的结果。但在西伯利亚尚可见到少数第三纪植物零星残存的分布区。 冰期时高纬地区和中纬高山首先变冷，原有植物一代一代向南方和低处 迁移，这种现象称为迁移（migration）这已与一般的不定向散布 （dispersal）有着重要区别。南北两地的植物最后在中间的平原汇聚混 合。冰期结束后气候回暖，它们转向后方退缩，返回原地时因两地植物 已混杂，便形成北极－高山间断分布。 落叶松属的分布区主要在北半球寒温带，但在中欧山地、中国华北 和西南山地、日本山地等还有零散的间断分布，并出现许多地理替代种， 其成因亦应为第四纪冰期古气候变化所致。冰期的严寒使落叶松向南扩 展，其后回暖使分布区间断。 温暖的第三纪气候曾使被子植物获得空前繁茂，种类极丰。更新世 冰期的严寒使北半球中高纬地区原有植物大部分灭绝或被迫南退，只有 部分地方受影响较轻保存住丰富的第三纪植物。这些地方称为第三纪植 物避难所。这些植物则成为起源古老的古特有种。 形成于更新世的避难所主要有中国华中和西南山地、北美东南和西 南部、地中海东部山地和高加索山地等。一些动物也在同地避难。 第三纪时一些分布很广的植物在冰期时分布范围急剧缩小，至今仍 仅保存狭小的分布区，这类情况称为地理残遗（relic）分布。但它们的 历史需要以化石分布为证，而不宜根据现代分布状况简单推测。残遗分 布的典型例子当推鹅掌楸属、红杉属和水椰等。第三纪时前两种曾遍布 北美和欧亚大陆。水椰曾见于伦敦地区以南的古地中海沿岸和北美的南 部，现代分布只是其中很小部分。 气候性地理残遗种的实例还有我国亚热带山地零星分布的几种冷 杉，如百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）见于浙江南部山区、资源冷 杉 （ A.ziyuanensis ）见于湘桂交界山区、元宝山冷杉 （ A.yuanbaoshanehsis ）见于广西山区、梵 净山冷杉 （A.funjingshanehsis）见于贵州东部，显然它们是从第四纪冰期遗留 下来的。 需要区分开的是分类学残遗种与地理残遗种。前者是指分类学上现 存孤立的单种（或少种）的科属，它们的现存当代分布可能具有地理残 遗种的特点，如前面所说的水杉、鹅掌楸以及银杏等，但也可能仍有较 大分布区，如松叶蕨，虽是古裸蕨类的唯一残存类型，却广布于亚洲亚 热带。 2.地形变化 近数百万年内，阿尔卑斯运动活跃，全球各大山系和高原猛烈抬升， 这使其生境性质和结构都发生重大变化，促进原有种类在新的多样的生 态条件下加剧趋异演化，植物新种（或变种）陆续出现并分布密集，构 成某些属的分布中心（或称多样性中心）。如中国西南横断山脉地区的 报春花属、杜鹃花属（Rhododendron）、龙胆属、紫堇属（Corydalis） 等，既拥有极丰富的晚近形成的高山种类，又保存了较低海拔处的古老 种类，使此地成为它们分布和分化的中心。高加索和阿尔卑斯地区的报 春花虽然也有相当数量的种类，但均属年青类型。 山地除地方特有种较集中外，替代分布现象也较普遍。 古地中海在现代虽已消失，仍有一些残遗种类断续分布于原来岸区， 如裸果木属（Gymnoca－rpos）共两种，一种生活在幸运岛、北非、地中 海东部和巴基斯坦，另一种分布于新疆－甘肃－蒙古荒漠和柴达木盆地。 以上各种地理残遗种的特殊分布现象，反映出至少有一些植物具有 惊人的生命力和保守性，顽强地抗御了环境巨变的压力。 3.板块运动 植物远隔大洋的间断分布曾令学术界无法解释。魏格纳却从凤梨科 的间断分布获得启示。此科在美洲拥有近两千种，只一种Pitcairnia feliciana生长于非洲西岸和2900km外的巴西东部。这种现象终于成为他 提出大陆漂移说的依据之一。实际上尚有约500种其他科属植物也是如此 间断分布的（但在南美分布的种类少些），连同环南极分布的假山毛榉 属（Nothofagus），南半球分布的山龙眼科等一系列植物（和动物）的 分布特征，被学者用来推论古南大陆（冈瓦纳）的存在及范围。 板块学说建立并得到公认后，不仅进一步证实古陆的连合与分离变 化，还部分地解释了各地区植物区系间曾存在的联系（科属间断分布）。 如果陆地之间出现长久地理隔离，其植物区系各自孤立发展失去基因交 流，必有较大特有科属比重。 以上几方面原因还不可能完全解开各种分布类型的形成之谜。因为 这涉及多种因素的共同作用。夏威夷群岛距离北美远达3900km，其间至 少有25个分类单位属于两地间断分布，但无法用大陆漂移和陆桥解释成 因。近来试用踏脚石（岛状地峡）作用予以说明，即更新世冰期海面下 降，大洋岛出露增多，借风力、水流和鸟类传播的植物可以借助这些“踏 脚石”从大陆到达远洋海岛，有时称为跳跃式传播。退一步考虑，即使 成功到达海岛的机率很低（如每年仅百万分之一次），由于地质时期历 经年代很长，低机率事件也会成为必然。
此外，作物、杂草、经济树木等全球性的长距离的间断分布，可以 由人类有意识或无意识活动引起，因经历时间很短，其间只能有品种的 差异。 间断分布的历史形成过程由施密梯森归纳为以下几类，但实际情况 多更复杂。
一、植物分布区的静态特征
（一）种分布区
一个物种由若干植物个体组成，它们所占有的全部地域构成该种的 分布区。 对种分布区进行制图工作，必须以可靠的各个分布地点的资料为依 据。描绘种分布区的基本方法是点图法，即将该种的每个已知分布地点 用黑点表示在地图上。所用地图的比例尺根据分布区的范围、研究目的 等情况来确定。但一般不必详细到区内“生境”差异引起的结构性分布 变化，而以各分布点能表现出该种的“地理”分布范围为准。至于该植 物在分布点的个体数量、对环境的生态影响等更是一概不予考虑，所注 意的只是有或没有该种分布。 点图法所表现的事实客观、直接、具体，是研究植物分布的原始资 料。但它不能清晰地表示植物种的分布范围和边界，因此通常使用轮廓 法来满足这个需要。轮廓法是在点图法基础上用封闭曲线勾绘出种的分 布轮廓，便于分析和比较，是常用的方法。有时用实线表示确定的边界， 用虚线表示推测性的边界线，或者在同一图上兼用上述两种方法。 对种分布区的现状进行分析，有助于了解种和环境的关系。这包括 三个方面内容。 1.分布区结构 植物种的个体并不是布满该种的分布区的所有空间，实际上它们仅 仅有选择地分布在适宜的生境。分布区内生境的差异使分布区内部带有 不同程度的空间不连续性，把植物种的个体分割成数目多少不一的若干 群体单元，它们便是前文谈到的种群（Population）。 同一种内的种群之间虽然常不直接相连，但仍可相互迁移（传播繁 殖体），并能正常杂交进行基因交流，只是相距过远的种群间这种机会 较少。有人认为植物种群的有效杂交范围不是以平方公里计，而仅局限 在以平方米为单位的空间内，生境间如出现很大差异，各种群还会分化 为若干生态型。但生态型（或生态差型）间的分歧终究尚未超过种间差 异（或为变种），即仍具有某种同质性，只是使种分布区的结构复杂化。 气候生态型是由于分布区内气候条件的差异影响而形成的。一般说 气候生态型之间的区别表现在年生长周期、耐寒性、耐旱性、光周期需 求、生长速度、开花迟早、繁殖能力等方面。 土壤生态型的分化原因为各种土壤理化性质的地区差异，如酸碱度、 含钙量、可溶盐含量、铜、锌等重金属离子含量，土壤质地等都可能产 生选择作用。分布很广的种类如蓍草（Achillea millefolium）、酸模 （Rumex acetosella）等常有多种土壤生态型。欧洲阿尔卑斯山地石灰 岩上生长着Hutchinsia alpina，在附近的花岗岩上分布着它的变种 H.alpina var. brevicaulis，两者各居不同基岩上面，是很明显的土壤 生态型。 我们常可将种的分布区划分出两部分，一部分具有对该种生长发育 最适宜的条件，另一部分（常在分布区的边缘）则不是所有年份都能保 证其种子成熟，或不能保证所有生长地点的种子成熟，这样便导致种的 个体数目减小，出现频率降低或生长不良。 因此，种的分布区既有整体的统一性，这反映种的实际生态幅度， 又常常存在着一定程度的生态不均一性，这和种内分异密切有关。 2.分布区的形状 按植物分布区的形状划分类型时一般归纳成两大类型。连续分布区， 区内该种植物重复出现在适宜它生存的生境，各部分之间没有被不可逾 越的障碍隔断而失去交流繁殖体的可能性。有些种的连续分布区周围有 岛状生长地点，但通常距离主分布区不远，表明彼此存在着密切联系。 间断分布区（不连续分布区），分裂为相距遥远的两部分或更多部 分，中间被高山、海洋、不适宜气候或土壤等障碍隔开，各部分的种群 间失去基因交流的机会。间隔的距离或跨越大洋、或在洲范围内不同部 位。其中没有明显主分布区而呈星散状的，又叫星散分布。根据间断的 地理位置，可以划分多种间断类型，举例如下： 对生叶虎耳草（Saxifraga appossifolia）除环绕北极分布之外， 还出现于欧亚大陆中纬山地，两地中间相隔数千公里，现代直接传播交 流的可能性不存在，称为北极－高山式间断分布。 西欧－东亚型间断分布的种类较多，它们的分布区虽然不尽相同， 恰都在西伯利亚出现空白（有的则保留零星分布）。其中铃兰 （Convallaria majalis）分布于日本，朝鲜，中国的东北和华北。然后 跳跃到西伯利亚的克拉斯诺亚尔斯克，再度中断后见于乌拉山以西整个 欧洲。毛茛科獐耳细辛（IIepatica nobibis）在欧洲阔叶林区很普遍， 另一分布区在日本、朝鲜、中国的辽南、安徽、浙江和豫南。 在南美和北美的太平洋沿岸，一些物种构成热带两侧的间断分布， 如伞形科的一种山芹菜（Sanicula crassicaulis）和一种香根芹 （Osmorhiza depauperata），皆有南北相距约1.3万公里的间断分布。 北美和欧亚大陆两地的寒温带地区有许多共有种，如斑叶兰 （Goodyera repens）、高山露珠草（Circaea alpina）、圆叶鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）等，均远隔重洋分布。 3.分布区范围 少数种类植物的分布遍及世界各地，称为世界种。事实上它们多是 盐生植物、淡水水生植物，所在地仅为局部适宜的生境，真正占有的总 面积不大。前者如盐渍土上的盐角草（Salicorniaherbacea）、碱蓬 （Suaeda maritima）等，后者有芦苇（Phragmites communis）、香蒲 （Typha）多种、浮萍（Lemna）15种以及金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、 眼子菜（Potamogeton）两种等（但有的不见于个别大陆）。 由于人畜携带而广布世界的杂草甚多，如原产温带的大车前 （Ptantago major）、龙葵（Solanum nigrum）、藜（Chenopodium album）、 荨麻（Urtica dioica）、蒲公英（Taraxacumofficinale）等向热带侵 移，原产热带的马齿苋（Portulaca oleracea）、稗子（Echinochloa crusg －alli）、苋（Amaranthns angustifolia）等向温带扩展。后者受冬季 低温限制，迁移种数不及前者。 关于世界种的总数，据估计，分布区占土地一半的不足100种（或认 为仅30种左右），占土地四分之一的也不到200种。 除去上述极少量世界种外，各种植物的分布都限于某一地区范围内， 称为该地区的特有种（endemic species）。这个地区可大可小，可以说 某个洲或某大自然区的特有种，也可以说某个山地或海岛的特有种。因 此特有种是相对的概念，通常区分为大陆特有，省域（provincial）特 有、地方特有和局地（local）特有（Dansereau，1957）。 以东亚特有裸子植物种类为例，偃松为东北亚特有，侧柏为华北（延 至朝鲜）特有，杉木为长江中下游地区所特有，金钱松（Pseudolarix amabilis）分布于江南丘陵，银杉（Cathaya argyra－phylla）、水杉 和台湾杉木（Cunninghamia konishii）都局限在很小范围。
（二）属和科的分布区 属是亲缘关系相近的种的联合。每个属的分布区则是所包含各个种 的分布区的总和。属内只含一种的单型属数目，约占有花植物总属数 25000的1/3，它的分布区显然与种的分布区一致，只是含意不同。 同在一属之内彼此很相近的种，或者具有不重合的分布区、或虽有 局部重合而其内部结构互有差别（即各自适应不同生境）。一般种间不 能正常杂交。假若两个种不仅相似，而且分布区或具体生境也完全一样， 此时常认为这不是两个独立的种，而仅是同一种内的不同变种或变型。 科的分布区是科内各属分布区的总括。各科和属形成历史久远，其 中种间生态特征常有明显差别，所以分布类型多样且原因复杂。 1.科和属的分布区结构——分布中心 多种属的分布区内部如果出现若干种的分布集中现象，可以据此绘 制种数等值线。其中种数最丰富的地区称为该属的分布中心或多样性中 心。但分布中心也可能超过两个。施姆凯维奇（Szym kiewicz，1933） 统计从西班牙南部直到日本（纬度近似）各地区一些属的种数变化（表3 －1），在表中清楚地显示出它们的分布中心。 科的分布区结构与属相似但更复杂。
2.间断分布 呈连续分布的科属大多分布范围较小，种类不丰富。种属间断分布 最为常见，并不乏远距离间断。其中1）北温带间断132属，包括环北温 带分布的槭属（Acer）、栎属（Quercus））、赤杨属（Alnus）、蔷薇 属（Rosa）等62属，东亚－北美东部间断分布的鹅掌楸属、肥皂荚属 （Gymnocladus）、三白草属（Saururus）、莲属（Nelumbo）、檫木属 （Sassafras）、蝙蝠葛属（Me－nispermum）、八角属（Illicium）、 紫树属（Nyssa）等155属（有17属两地各有一种），东亚－北美西部间 断的铁杉属（Tsuga）、花柏属（Chamaecyparis）、榧属（Torreya）等。 2）热带间断分布有466属，其中泛热带分布有231属。3）南温带间断分 布有9属。4）南北温带间断分布的67属与前三类东西间断形式不同，它 们沿山脉越过赤道到达另一半球，如龙胆属（Gentiana）、岩高兰属 （Empetrum）、柳属（Salix）、报春花属（Primula）等。5）其它间断 分布54属。 被子植物544科中，不连续分布的超过100个，且多为远距离间断。 3.分布范围 据统计，有花植物共有12500属，平均每个属包括18种。有的属不仅 见于各大陆，甚至热带温带等地均有分布，是为世界属，如千里光属、 苔草属、大戟属、茄属等。有些生态幅度较狭的水生和沼生植物，以及 不少由于人为原因而扩大分布的作物和杂草也是世界分布属。加上仅缺 失于某大洲的亚世界属，共计130属，只占总数的1%。地方特有属则占有 花植物总数的80%（共1万属）。 其他各属分布范围居于中间程度。普遍分布在全球各热带地区的， 称为泛热带分布，约有250属，如羊蹄甲属（Bauhimia）、黄檀属 （Dalbergia）、薯蓣属（Dioscorea）、木槿属（Hibiscus）、牡荆属 （Vitex）等。 分布在温带的约有165属。例如槭属（Acer）、胡桃属（Juglans）、 赤杨属、蒿属、蔷薇属、乌饭树属（Vaccinium）、小蘖属（Berberis）。 栎属等北温带间断分布类型均属此范围。 有些属的分布区限于一个洲的范围，如仅在亚洲分布的有370属，在 美洲的有350属，在非洲的有110属，澳大利亚有60属。至于分布更狭小 的属亦不罕见，一般为少种属或单型属，如前文提及的水杉、银杉等。 被子植物544科中，世界分布科有67个，其中禾本科、莎草科、菊科、 石竹科、豆科、唇形科、藜科、百合科，眼子菜科等都分布很广，但各 科（或族）有不同的分布中心。 次级广泛分布的科有：泛热带分布，如番荔枝、棕榈科、芭蕉科等； 南半球分布，如山龙眼科、帚灯草科（Restionaceae）等；北半球分布， 如悬铃木科、金缕梅科、桦木科、槭树科、柽柳科等。这些科均具有远 距离间断分布特征。 分布范围再小的科亦可分成不同类型，如美洲特有科为72个（其中 热带美洲47个），亚洲特有科52个（其中东亚特有22个），非洲特有科 48个（其中热带非洲25个），大洋洲特有36个（其中澳大利亚19个）， 另外地中海区特有科9个。一般说在面积很小的地区特有科较罕见。
二、植物分布区的动态变化
各式各样的植物分布格局是怎么形成的，有什么规律性，受哪些因 素控制等，是植物区系地理学研究的问题，但是要对此作出完美、确切 的答案非常困难，旧有的一些假说并不完善。随着地学和生物科学在有 关领域的新发展，现代分布区理论已逐步成熟起来。顺便指出，植物和 动物之间的生物学特征差别虽大，它们的分布区特征和变化却有大量共 同之处，这既反映出动植物间密切的相互关系，更表明它们同样承受大 环境长期演变的影响和生物进化规律的支配。
（一）物种的形成与分布
物种通过生殖隔离保持独立的属性，其本身却不断产生具有新遗传 物质的个体乃至种群。遗传密码的突变是偶然的变异，有关植物遭此变 化后，在形态上和生理上便出现相应差异，经过生境选择，大多不能适 应而死，这种变异就会消失。相反情况是新突变使有关植物个体的适应 能力和竞争能力增强，从而生长旺盛、生殖繁茂，并通过杂交实现新基 因扩散，传递到其他同种个体和相应种群。第三种情况是新遗传物质在 原有环境条件下虽无优越性，亦未致死，保存到若干代后，至所在地环 境发生变化，才能显示出它的有利效应。因此，植物种及其种群内部存 在一定的遗传异质性（或演变为生态型），并且处于不断变化的状态， 只是仍然保持可育性这一特征。 物种形成（speciation）表现为原种内某些种群间出现新的生殖隔 离而中止可育性，相应分化出新种和新分布区。 1.异地物种形成（allopatric spiciation） 既然植物种依赖个体间基因流维持平衡，其原始分布区理应是连续 的整体，且不妨碍基因交换过程。如果由于不可抗拒的外界原因，原有 分布区被分割成数块，相互间距离遥远，不允许花粉和种子（繁殖体） 传送，则这种地理隔离所导致的生殖隔离可能出现两种结果，一是被隔离的种群虽有越来越明显的差别，但终究没有超出种的界限，若一旦有 机会相遇仍可正常杂交，这是植物种的间断分布。二是异地的种群隔离 时间长，基因变化趋向不同，积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交 的效果，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生 新种的连续性分布区。异地物种形成均是缓慢的渐进的过程。 异地分化的亲缘很近的两个种所呈现的地理隔离称为成对种，例如 欧亚的二叶舞鹤草（Mainthemum bifolium）与北美的加拿大舞鹤草 （M.canadense），东亚（华中）的鹅掌楸（Liriod－ endron chinense） 与北美东南部的北美鹅掌楸（L.tulipifera）等。 一个属内关系亲近的若干个种，特征相似而具有各自独立的分布区 （或稍交叉），在空间上依次排开，称为（地理）替代种（Vicarious species）。这种现象比较普遍。例如亲缘较近的油松、巴山松（Pinus henryi）、高山松（P.densata）和云南松（P.yunnanensis），各分布 在华北、大巴山区、横断山脉北部和南部，后二种分布区部分重叠但为 垂直性替代现象。应该注意的是区别出没有近亲关系的假替代种，这需 要以分类学研究作为依据，如马尾松与云南松虽然东西相邻，却亲缘较 远，这是由于气候原因形成的假替代现象。 2.同地物种形成（sympatric speciation） 在非地理隔离状态下，多倍体的出现可以导致新种就地形成。由于 某些原因，有的植株在有性过程中，细胞内染色体分裂失常，致使新一 代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体，不能与这 些原是同种但已改具四组染色体的个体（称为多倍体）正常杂交，生殖 隔离机制的作用把后者转化为新种。含三组以上染色体的有机体都称为 多倍体。现已查明被子植物中大约一半是多倍体，其中单子叶植物各科 的多倍体比例高于双子叶植物（禾本科中多倍体约占2/3），后者中以温 带多年生草本植物的多倍体较常见，如蓼科、景天科、锦葵科、蔷薇科、 五加科等都有很多多倍体种，而壳斗科、桑科、小檗科、葫芦科等几乎 没有多倍体，裸子植物中也仅见于罗汉松科和麻黄科。 根据调查，在较干旱处，高寒山地、北极地区和海岸盐生环境，拥 有多倍体的百分数要高些，如斯匹次卑尔根群岛上达到77%。因此，有人 认为多倍体的忍耐力较强，能适应气候和土壤条件变化较大的环境而侵 入新的地方定居。 多倍体与二倍体在空间分布上或相互交错，或形成地理替代种。如 人参（Panax gin－seng）是中朝特有种，为四倍体（2n=48），分布在 西藏的藏三七（田七）（P.pseudoginseng）则是二倍体（2n＝24）。 3.平行物种形成（parapatric speciation） 某种群分布很广，其中一部分进入新生境，这些个体与其他种群个 体之间虽无物理阻障，亦可产生基因流中断，逐渐形成新种。
（二）种分布区的扩展
一个物种的生存必须拥有一定数量生长正常、能适应环境的个体， 通过特有的生殖策略繁育并向外散布健壮的后代，从而保持甚至扩展自 己的分布区。后一种情况往往发生在该物种尚有潜力适应新的生境时。 新种形成后如果比残余的原始种群具有更强的竞争力，便可能向原分布 区外扩展，至于实际分布情况受其散布种子的能力和扩展持续时间（或 种的年龄长短）的影响很大。 植物借助果实成熟干燥开裂来弹放种子，散落最远的距离仅15—20m 处。但借助风力搬运，则效果要大得多，据实测欧洲赤松的具翅种子， 一次可被风吹出2km远，杨树的种子则可远扬达30km，菊科植物千里光 （Senecio sp.）的多冠毛瘦果竟可被吹到200km以外。流水漂送繁殖体 亦可较快地远达数十或数百公里，椰子果实靠洋流推动传播到孤立海岛。 繁殖体借助动物进行传播者也很普遍，植物对此具有多种适应方式。被 食型用果实（或种子）的肉质化部分吸引鸟兽，由硬质种皮保护的种子 被鸟吞食后，经1—2h被排泄体外。此间鸟已飞行了相当距离。附着型用 果外附属物（针刺、钩等）或粘液附着于鸟兽体表，不易脱落，可以搬 运很远距离。蚁播型则通过蚂蚁类搬运小型种子。 散布到新领域的植物个体常常不能实现定居，实现定居的又常不能 繁殖后代，只是当地短暂的“过客”。只有那些生态适应幅度广，利用 生活资源能力强，能与原有植物竞争或适应的种类才有定居的机会，此 外竞争优势常与个体数量有关，如果仅仅侵入少量繁殖体，则对其进一 步发展常很不利。显然，新环境与原来环境越相似，植物扩展分布区成 功的可能性越大。 植物分布区的扩展受到许多条件限制。辽阔的海洋成为陆生植物不 能逾越的阻障。陆地内部高大山脉急剧改变水热条件，对许多植物传播 繁殖体非常不利，在它们的边缘常密集着多种植物的分布区边界。但也 有一些植物沿山脉走向延伸自己的分布区，甚至在南北走向的绵长山脉 中也可见到跨越许多低地气候带的植物，而平原反成为它们分布的边缘。 大沙漠、宽阔河谷和大面积森林等，对不能适应此种环境又无力超越而 过的植物都是重要阻障。 在盐渍土、沼泽、酸性土、钙质土等特殊的生境，适生的植物被束 缚于此，它们分布的边界随这些生境的出现范围而定。 在气候适宜的平原上，温度和有效水分形成环境梯度，加上共生条 件、传粉条件和竞争条件等因素共同制约各种植物分布，这些植物的分 布边界与它们的生态适应能力密切有关。如南美一些鸟媒植物与它们的 传粉者蜂鸟分布区界一致。 新种形成后，扩展分布区的情况还受时间制约，即视其“年龄”而 异。出现时间很晚的种类可能未来得及占满可以到达和生存的所有领域 （称为潜在分布区），现时仍局限在较小空间，成为地方级特有种。从 发生角度看它们可称为新特有种。 事实上，所有植物的繁殖体每年都大量外传，只是在阻障前停顿不 进，难以到达阻障外的潜在分布区，或者在非适生环境不能立足。如果 能够克服或消除阻障，分布区边界就会改变，鸟类中善于长途飞翔者， 如燕鸥等每年往返南极北极之间，可能交流两地种子，形成两极间断分 布。但影响植物分布区变化的主要条件还是各种环境演变。
（三）环境演变与植物分布区的变化
各个植物种的“生存”期长短不会一样，一般可能达数十万年以上， 而少数（如水杉）要长寿得多。植物科的历史至少应以数千万年计算。 在如此久远时间内，它们不可避免地要经历环境的不同程度变化，从而 改变自身的分布状态。
1.气候演变
气候变迁对植物种分布区的影响是最重要的。短时间尺度内的气候 波动会使分布区呈现摆动趋势，不过很少造成严重变形。 前文提及的北极－高山间断分布和西欧－东亚间断分布包括种和属 两级，属内也多是亲缘较近的种，形成时间当不会很久，西欧与东亚两 地植物联系中断应是第四纪冰期的严寒使西伯利亚地区第三纪原有植物 灭绝的结果。但在西伯利亚尚可见到少数第三纪植物零星残存的分布区。 冰期时高纬地区和中纬高山首先变冷，原有植物一代一代向南方和低处 迁移，这种现象称为迁移（migration）这已与一般的不定向散布 （dispersal）有着重要区别。南北两地的植物最后在中间的平原汇聚混 合。冰期结束后气候回暖，它们转向后方退缩，返回原地时因两地植物 已混杂，便形成北极－高山间断分布。 落叶松属的分布区主要在北半球寒温带，但在中欧山地、中国华北 和西南山地、日本山地等还有零散的间断分布，并出现许多地理替代种， 其成因亦应为第四纪冰期古气候变化所致。冰期的严寒使落叶松向南扩 展，其后回暖使分布区间断。 温暖的第三纪气候曾使被子植物获得空前繁茂，种类极丰。更新世 冰期的严寒使北半球中高纬地区原有植物大部分灭绝或被迫南退，只有 部分地方受影响较轻保存住丰富的第三纪植物。这些地方称为第三纪植 物避难所。这些植物则成为起源古老的古特有种。 形成于更新世的避难所主要有中国华中和西南山地、北美东南和西 南部、地中海东部山地和高加索山地等。一些动物也在同地避难。 第三纪时一些分布很广的植物在冰期时分布范围急剧缩小，至今仍 仅保存狭小的分布区，这类情况称为地理残遗（relic）分布。但它们的 历史需要以化石分布为证，而不宜根据现代分布状况简单推测。残遗分 布的典型例子当推鹅掌楸属、红杉属和水椰等。第三纪时前两种曾遍布 北美和欧亚大陆。水椰曾见于伦敦地区以南的古地中海沿岸和北美的南 部，现代分布只是其中很小部分。 气候性地理残遗种的实例还有我国亚热带山地零星分布的几种冷 杉，如百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）见于浙江南部山区、资源冷 杉 （ A.ziyuanensis ）见于湘桂交界山区、元宝山冷杉 （ A.yuanbaoshanehsis ）见于广西山区、梵 净山冷杉 （A.funjingshanehsis）见于贵州东部，显然它们是从第四纪冰期遗留 下来的。 需要区分开的是分类学残遗种与地理残遗种。前者是指分类学上现 存孤立的单种（或少种）的科属，它们的现存当代分布可能具有地理残 遗种的特点，如前面所说的水杉、鹅掌楸以及银杏等，但也可能仍有较 大分布区，如松叶蕨，虽是古裸蕨类的唯一残存类型，却广布于亚洲亚 热带。 2.地形变化 近数百万年内，阿尔卑斯运动活跃，全球各大山系和高原猛烈抬升， 这使其生境性质和结构都发生重大变化，促进原有种类在新的多样的生 态条件下加剧趋异演化，植物新种（或变种）陆续出现并分布密集，构 成某些属的分布中心（或称多样性中心）。如中国西南横断山脉地区的 报春花属、杜鹃花属（Rhododendron）、龙胆属、紫堇属（Corydalis） 等，既拥有极丰富的晚近形成的高山种类，又保存了较低海拔处的古老 种类，使此地成为它们分布和分化的中心。高加索和阿尔卑斯地区的报 春花虽然也有相当数量的种类，但均属年青类型。 山地除地方特有种较集中外，替代分布现象也较普遍。 古地中海在现代虽已消失，仍有一些残遗种类断续分布于原来岸区， 如裸果木属（Gymnoca－rpos）共两种，一种生活在幸运岛、北非、地中 海东部和巴基斯坦，另一种分布于新疆－甘肃－蒙古荒漠和柴达木盆地。 以上各种地理残遗种的特殊分布现象，反映出至少有一些植物具有 惊人的生命力和保守性，顽强地抗御了环境巨变的压力。 3.板块运动 植物远隔大洋的间断分布曾令学术界无法解释。魏格纳却从凤梨科 的间断分布获得启示。此科在美洲拥有近两千种，只一种Pitcairnia feliciana生长于非洲西岸和2900km外的巴西东部。这种现象终于成为他 提出大陆漂移说的依据之一。实际上尚有约500种其他科属植物也是如此 间断分布的（但在南美分布的种类少些），连同环南极分布的假山毛榉 属（Nothofagus），南半球分布的山龙眼科等一系列植物（和动物）的 分布特征，被学者用来推论古南大陆（冈瓦纳）的存在及范围。 板块学说建立并得到公认后，不仅进一步证实古陆的连合与分离变 化，还部分地解释了各地区植物区系间曾存在的联系（科属间断分布）。 如果陆地之间出现长久地理隔离，其植物区系各自孤立发展失去基因交 流，必有较大特有科属比重。 以上几方面原因还不可能完全解开各种分布类型的形成之谜。因为 这涉及多种因素的共同作用。夏威夷群岛距离北美远达3900km，其间至 少有25个分类单位属于两地间断分布，但无法用大陆漂移和陆桥解释成 因。近来试用踏脚石（岛状地峡）作用予以说明，即更新世冰期海面下 降，大洋岛出露增多，借风力、水流和鸟类传播的植物可以借助这些“踏 脚石”从大陆到达远洋海岛，有时称为跳跃式传播。退一步考虑，即使 成功到达海岛的机率很低（如每年仅百万分之一次），由于地质时期历 经年代很长，低机率事件也会成为必然。
此外，作物、杂草、经济树木等全球性的长距离的间断分布，可以 由人类有意识或无意识活动引起，因经历时间很短，其间只能有品种的 差异。 间断分布的历史形成过程由施密梯森归纳为以下几类，但实际情况 多更复杂。
本文标题：3.1植物分布区
免责声明：本文来源于网络，文中有些文字或数据已经过期失效，仅供学习备课参考！
电脑版地址：http://www.cgzdl.com/shuku/253/11143.html
手机版地址：http://m.cgzdl.com/shuku/253/11143.html
免责声明：本文来源于网络，文中有些文字或数据已经过期失效，仅供学习备课参考！
电脑版地址：http://www.cgzdl.com/shuku/253/11143.html
手机版地址：http://m.cgzdl.com/shuku/253/11143.html
-lp.jpg "甘肃省兰州市旅游地图高清版")
