2.5温度条件
第五节 温度条件
一、植物生命活动与温度条件
温度条件对植物的作用，与作为能源的光，作为营养物来源的水、 土、气都不一样，它直接影响植物的生命活动，间接影响其他多种生态 条件，是非常重要的生存条件。
（一）温度对植物生理过程的影响
分子系统的动能和温度成正比。在化学反应中温度升高后，活化的 反应物质分子数量增加，反应速度加快。每升高10℃反应加快的倍数， 称为温度系数Q10。化学反应的Q10值约为2—2.5，即增加一倍或更多些。 物理反应也因升温而加快，如液体的流动性（或粘滞性）、扩散和渗透 作用、溶解度等都随温度状况而变化，但Q10值只有1.2—1.3左右。 植物的生理过程如物质（水、盐类）的吸收、有机物质的合成和运 输、呼吸作用等都包含许多复杂的物理和化学的综合反应，它们的反应 速度同样随温度上升而加快，但超过最适点后反应速度反倒下降，这是 生命活动的一个特点，它取决于蛋白质（酶）的性质。 植物的各种生理过程都限于某一温度范围内才能正常进行，它们的 三个基本点——最低、最适和最高温度，随植物种类、发育状况和具体 环境不同而有较显著的差异。 利用菜豆测定的吸水强度，在0—30℃范围内与水温上升大致成正 比，吸水率以20℃时为100，30℃时增到130。5℃时减到60。其它试验结 果均类似。土温降到2℃左右，烟草、南瓜等就会萎蔫，甚至在中午各种 植物蒸腾强烈时灌水，使地温骤降也会造成萎蔫。低温使植物吸水量减 少的主要原因是根细胞的透性降低（阻力加大）、水的粘度增加。在此 情况下，即使土壤含有相当数量水分，植物也无法利用，成为一种生理 性干旱。特别高的土温也限制植物吸水，如柑桔、葡萄在30—35℃的土 壤中水分吸收降低。 温度影响光合作用仅通过暗反应实现，即CO2的固定与还原随增温而 加快速度。温带植物光合作用最适温度约20—35℃，在5—35℃之间Q10 约为2。这是由于适当提高温度加快了酶促作用所致。温度过高（约40— 50℃）可以破坏叶绿素，降低酶的活性，扰乱许多中间反应，使光合作 用立即停止。光合作用的温度反应随光强变化而异。 净光合作用直接关系到有机体的生长量，其最适温度意味着有机物 质最高的生产能力，最高和最低温度则表示CO2收支平衡或净光合率为零 的温度，称为热补偿点。拉夏契尔在CO2与光照适宜条件下测定了分布在 各种气候区的不同植物的净光合率，反映出它们对当地温度条件高度适 应的特点。一般说来热带、温带和寒带植物的三基点依次降低（表2－9）。
呼吸作用从低于负10℃到零上50℃之间皆可进行：当4—36℃ 间， Q10为2；温度＞36℃或＜4℃时则开始降低。呼吸的最适温度为30—40℃， 高于光合作用甚多。马铃薯的呼吸强度从10℃增到45℃时，增长10倍， 在50℃时达到顶峰，但温度再高时立即下降，几分钟后即死亡。据研究， 在高温地区分布的植物呼吸强度一般较弱，有利于节省有机产物。在寒 冷地区，植物呼吸强度比前者要强，消耗碳水化合物虽多却改善了代谢 功能。有报导说，阿尔卑斯山地海拔1200m处生长的一种毛茛（Ranunculus glaevalis），在10℃时，呼吸强度为600m处的另一种毛茛（R. nemorosus） 的两倍。 温度的影响还取决于其作用所持续时间，较长的高温可使光合作用 和呼吸作用强度减弱。
（二）温度对植物生长发育的影响
植物生长是指其各器官或植株总体的数量增长，生长具体可包括伸 长（或加粗）部分的增量，生长持续时间与生长速率等特征，皆与温度 条件关系密切。 种子萌发可在很宽的温度范围内进行，最低发芽温度却有显著差异， 如耐寒的大麦和小麦为1—2℃，甜菜和亚麻为3—4℃，喜温的玉米和小 米为8—10℃，水稻和棉花为12—14℃，而热带的椰子为30℃，显示出地 理起源不同的植物的适应特征。发芽速率随温度上升均将加快。 各种器官生长要求的温度不同。根在地温20℃上下的春秋季里生长 迅速，在炎热夏天生长较慢。树冠（枝叶）恰好相反，所以温度上升时 地上与地下两部分生长的差异扩大。种子形成大多需要较高温度。 生长速率随温度上升而加快，至最适温度后转为下降，呈现单峰形 式。临近生长最低和最高温时生长停止，但植物并未死亡。 生长速率常用相对生长率（RGR）表示，即单位现存植物重量（W） 在单位时间内增加的植物重量，写作 RGR＝（lnw2－lnw1）/（t2－t1） 在人工控制条件下（没有植物间相互干扰），6—18℃时（与温带夏 季相似），RGR随温度上升 增长甚快，几乎呈直线上升（Grace，1988）。 当15℃时野生植物的RGR约10%/1℃，C3作物约7%/1℃。在芬兰，欧洲赤 松（Pinus sylvestries）茎的生长增量与7月温度相关系数r为0.85，每 降低1℃，茎加粗的宽度减少20%。 在适温范围内的昼夜温度周期性变化（日温周期）常对生长有利。 喜温作物番茄于昼温23—26℃、夜温8—15℃的情况下生长最好，产果最 多，相反在昼夜26℃恒温下生长反倒不好，果实形成也受抑制。这种现 象或许与夜温较低时呼吸消耗较少，酶的水解作用加强，糖分转移较快 有关。曾比较夜温26°、17°与8℃三种情况，温度越低对番茄体内糖分 转移越有利。地下储存营养物质的器官在秋季迅速增大（如萝卜、甜菜、 薯类等）也同此理。在一块燕麦地的测试结果，日夜温度为20°时，同 化物积累300kg，呼吸用去175kg，如夜温下降10℃，呼吸只用去132kg， 可以净增168kg（30%）。 在马铃薯栽培实验中使根部分别保持10°、20°、30°的恒温环境， 并使温室夜温分别为12°及23℃，结果发现最好的收成是夜温为12℃的 温室。这个实验表明低温主要是通过作用于地上部分来影响马铃薯产量 的。 发育是个体形态按时发生的有序的系列性变化，直观地显示为新器 官的形成和变化。每个发育期皆有独特的形态特征和生理特征。相对而 言，温度与光照对发育的影响比水分和养分更显著。 温周期（年范围）对植物开花的影响早被人们注意。温带各种一二 年生植物早在种子萌发期间就必须经受一定的低温作用，称为春化作用。 如冬小麦在0—2℃经历40—45天，春小麦在8—15℃经历5—8d，分别完 成春化作用，经过春化作用以后的植株才能开花。 温带许多木本植物在温度降低到足以停止生长之前便早已停止生长 进入休眠。秋季使植物转入早期休眠的外因主要是温周期和光周期，春 季它们又促进合成生长素、打破深休眠。 早期休眠时的植物移入 温室或延长光照仍可继续生长，转入深休眠 后便不能立即恢复生长。后期休眠中的植物需经受外界环境变化的刺激 才重获生长能力，但一般不能恢复深休眠状态。 温带植物的花芽、叶芽经受低温作用后才能正常生长，经过暖冬， 开放反而较迟，出现异常形态或落芽。马铃薯的块茎，百合、铃兰、鸢 尾的鳞茎也有类似情况。
（三）需热量
植物的生长发育和空间分布需要一定的温度保证，其值多用活动积 温（简称积温）表示。 实践证明，温度升高可以使发育加快，使一年生植物缩短生长期。 例如棉花从出苗到现蕾，当平均气温为18.5℃时，需41.5天，升高到20 ℃，就只需38.5天，即日平均温度提高1.5℃，现蕾提前3.0天。日平均 温度与天数的乘积（积温）分别为767.75与770，两值很近似。目前用积 温表示植物需热量的作法已被广泛采纳。另一种看法是，植物开始发育 的温度并非物理学零度，而各有自己的生物学零度（称为生物学下限温 度），而低于此值为无效温度。所以计算积温应当累加下限温度以上的 温度值，该值被称为有效积温（表2－10）。
有效积温A与＞0℃积温∑t间的关系可写作 A＝∑t－Bn 式中B为生物学下限温度，n为日平均温度t高于B值的（发育期）天 数。各发育期需要满足一定的有效积温后，才能正常进入后面的发育期。 利用物候观测的方法亦可求算生物学下限温度。表2－11为在北京连 续多年观测杏花始放日期与温度条件的相关分析，即是一例。
积温是日平均气温（正值）的累加数，只要达到某一限度（如＞0℃， ≥10℃等）的温度均可统计进去。但日平均值和累加值都掩盖了气温高 低变化的情况。许多植物花期需要较高气温，耐低温的能力也互不相同， 这些在积温中得不到反映。吐鲁番和成都两地＞0℃积温分别为5694℃与 5697℃，≥10℃积温各为5366℃与5135℃，数值极为相似。但两地的最 冷月气温为－9.8℃与5.2℃，极端温度的差距更大，生态效应相差悬殊， 即低温在一定程度上起限制作用。另据研究在云南西盟≥10℃积温为 5219.9℃，在它北方海拔更高的丽江则为3480.6℃。然而在西盟县栽培 水稻经常不能成熟，在丽江却有较好收成。据研究，丽江6—8月晴日多， 日最高温度较高，能满足水稻生殖生长阶段对温度的需求，这期间逐日 最高气温累计（称为最高积温）达2104.3℃，反而超过西盟的1914.4℃。 这种高温方面的差异可能是两地水稻丰欠不同的主要原因。 直接影响植物生长发育和各生理过程的是植物自身体温，它和百叶 箱中的气温并不一致，也不完全同步变化。这是因为太阳辐射、风、植 物蒸腾、植物器官形态和颜色等都影响体温，总的取决于植物吸热与耗 热间的平衡。晴日叶温一般高于气温5—10℃，阴雨时二者相近。如温带 针叶树冬季白天气温为－5℃，叶温可达17—19℃。近年发现禾草叶片扩 大和分蘖受茎顶端温度的制约。所以只用气温资料有时无法解释植物生 命现象。 此外，决定植物生长发育的不仅是它的温度条件（包括需热量）， 其他生态条件的影响常使情况更加复杂。 根据需热量划分温度生态类群 早在十九世纪法国植物地理学家德 康多已提出方案，如高温植物（热带温热气候）、旱生植物（温暖干燥 气候）、中温植物（适中温暖气候）、微温植物（适中寒冷气候）、低 温植物（极地与高山寒冷气候）等。每一类型还可分出广温性与窄温性。 我国近年提出的温度生态类群大体与此相似（表 2－12）。
华北地区常见树种的需热量，据北京林学院研究可以（由少到多） 排列为：华北落叶松、云杉、白桦、红桦、山杨、色木、蒙椴、辽东栎、 油松、核桃楸、槭树、大叶白蜡、鹅耳枥、槲、槲栎、侧柏、栓皮栎等。
二、适应极端温度的生态类群
（一）低温胁迫与植物适应特征
冻害发生于零下低温。这时细胞间隙与细胞壁上自由水结冰，因其 蒸汽压低于附近过冷溶液，水自细胞质逸出，使后者萎缩而脱水受害， 或者冰晶压迫细胞质造成机械损害。如果冻后突然受阳光照晒而使冰晶 汽化，细胞更易死亡。如温度缓慢回升有时叶肉细胞能重新吸收融水恢 复正常。机械性冻害发生在气温突然降到零下，树干内外温度不同、收 缩不同，因而树皮破裂。在粘重而潮湿土壤上还可见到冻融交替的温度 变化使苗木被推出土外的冻拔现象。 起源于热带的植物遇到零度以上的低温也会受害。这称为冷害。水 稻秧苗遇到春季南下冷空气，在0℃以上便受害。水稻出穗前24天内遇到 15—17℃以下低温会延迟抽穗，增加子实不孕率（秕粒），也是严重的 冷害。 黄瓜如遇＋2℃低温，60分钟后光合作用即停止；120分钟后原生质 流动停止；160分钟后叶绿体结构受害。可见，低温危害同持续长短有关。 低温的间接影响突出地表现在扩大水分供求矛盾。它使植物吸水能 力降低，对蒸发却没有同等抑制作用，从而引起强烈生理性干旱，造成 灾害。低温使细胞的膜系统透性降低，抑制根对营养元素的吸收，破坏 正常代谢的协调关系。 最耐低温的当推休眠状态的种子，其他器官互有差异。对寒冷最敏 感的是大多数植物的花。春天苹果花遇到－3℃低温时雌蕊便受害，成长 叶则在－5℃时受害。欧洲槭树（Acer psendopla－tanus）幼苗的根系 在冬天遇到低于－8℃的土壤温度便受害，但地上的顶芽受害的气温为－ 26℃，侧芽为－31℃，根颈位于地表附近，受害温度为－16℃。因此土 温、气温虽然相互有关，作用的后果需视具体情况而定。 越冬植物的抗寒能力有个逐渐提高的过程。温带秋季气温降低，细 胞液中增加糖、盐、有机酸、蛋白质等浓度，因而冰点下降，束缚水增 加，可以过冷而不凝结，有助于抗御辐射霜的危害。更进一步的耐寒能 力表现为即使组织内发生冰冻，原生质仍不受害，此时细胞质壁分离， 细胞质表面有脂类化合物，自由水减少，束缚水比重增大，幼枝表面保 护组织增厚，芽外常包有芽鳞或有茸毛、粘液等，整个植物处于休眠状 态，能忍受－10—－40℃酷寒（因种而异）。这样的抗寒性是随着气温 逐步降低而逐渐形成的，被称为抗寒锻炼。但是当温度升高（约10℃以 上）一个时期，植物经过长期锻炼获得的抗寒能力会很快丧失，并且不 能立即恢复，遇到严寒急至即遭冻害。小麦拔节后一周受害低温为－9— －10℃，第二周为－3—－5℃。在春季气温波动很大，晚霜频繁而持续 甚晚地区，易受危害。 有些植物通过改变生长形态躲避寒害，例如高山上匍伏地面的乔灌 木和分枝密集的垫状（枕状）植物。热带高山一些大型植物具莲座叶， 如东非肯尼亚半边莲（Lobelia keniensis），白昼叶丛开放，晚间则闭 合包围生长锥。寒地一些小草具有颜色深暗的枝叶和花被，体表被毛浓 密，植株低矮贴地等特征，这也可以提高地上部分体温，在气温较低时 仍然足敷生活需要。 湿冷生植物适于在寒冷潮湿环境，叶片保护组织发达却内有很大细 胞间隙，呈现旱生形态与湿生结构结合的特点：其中一些种类（如杜香 Ledum palustre）具小型革质越冬常绿叶，可用以储存营养物质，早春 即可活动，称为石南型。但也有落叶类型。
（二）高温胁迫和植物适应特征
高温危害首先是破坏代谢的协调，使呼吸作用剧烈并持续较久，造 成植物的“饥饿”。蛋白质构成的原生质和酶在50℃以上高温时丧失活 性乃至凝固破坏。树苗的根颈靠近地表，地温＞40℃时常导致灼伤，甚 至波及形成层或全株死亡。 植物避热方式主要在于减少强烈辐射造成的增温，如叶面或表皮毛 反射光线，叶片侧向阳光等，或通过蒸腾消耗热能降温。干热生境的一 些植物如甜瓜（Cucumis melo）和西瓜（Citrullus Vulgaris）通过大 量蒸腾水分可使体温比气温低15℃左右。但若摘去叶片或用凡士林堵塞 气孔，其体温便立刻超过气温。另一类型，如荒漠植物因枝茎圆形而受 光不多，体温与气温大致相近，如白花菜科山柑属的Capparis decidua。 耐热类型植物体温常高于气温。荒漠中生长的霸王（Zygophyllum）， 白刺（Nitraria Schoberi）海枣（Phoenix dactylifera）等叶温可超 过气温13℃之多。 耐热的确切原因还没有定论。一些人认为细胞原生质粘度大、束缚 水比例高的植物抗御高温的能力强，例如肉质植物就因此而可忍受50— 60℃。至于生在75℃温泉中的蓝藻和90℃热水中的细菌可能有特殊蛋白 质。 各种植物抗寒与抗热能力相差悬殊，大都与其长期生存的环境条件 有关。表2－13所选择的代表类型可以反映这一特点。表中数字为暴露于 冷地2小时或热地0.5小时后的半致死率（TL50）。
三、植物物候节律
仅仅考虑植物需热量和抗御极端温度，还不能完全反映植物与温度 条件的适应关系。应该指出，除少数热带地区外，各地的年内季节变化 （以气温为主导）对植物生长发育影响极大，因此需要予以动态地观察， 即对植物在一年内的发育节律（物候学）进行研究。 芽萌幼（膨大）、叶伸展、现花蕾、花始开、花盛开、果成熟、叶 变色、叶落光等物候期分别在一定的日期前后依次出现，并与一定的温 度有关，据此可制作各地物候历（自然历）。 虽然年际温度变化使植物物候发生时间推迟或提前，但根据节律， 人们有可能由前一物候期预测相邻后一物候期的出现日期。例如华北农 村谚语“枣发芽，种棉花”，反映了枣树发芽时，日平均气温（为15℃） 已能满足棉花种子萌发的温度条件，而且在此后生长无晚霜的威胁。但 为了提前准备工作，还需要知道先于枣发芽若干天的物候现象，如杏树 始花比枣树发芽平均提前12天，可供预测枣树发芽或适宜种棉的日期。 历史文献记载的物候资料常用来分析气候演变。如日本东部樱花花 期在本世纪前半叶平均为4月14日，而9世纪（相当我国唐朝）时，提前 10天为4月4日，说明当时较现代温暖，12世纪（相当北宋）时推迟10天 为4月24日，应比现代寒冷，13世纪时与现代相仿，为4月15日。 同一时间物候在空间上的变化，指示温度的地域分布形势。霍普金 斯（A. D. Hopkins）在分析植物物候资料后认为，在北美温带地区纬度 每向北移1°，经度每向东移5°，高度每上升400f，春天至初夏各物候 向后推迟4天，秋天相反。但实际情况因地而异。我国东南部早春桃树始 花日每隔纬度1°差10天，而初夏物候期相互已很靠近。 将同一物候现象在山地不同部位出现的日期绘制成物候剖面图，可 以直观地展示山区气候的空间差异，弥补直接观测数据的不足。 植物长期适应生长地的温度条件，在物候变化特征方面形成相对稳 定的对应关系，如果遇到气温突变或者被迁移到温度条件不同的地区， 便会受到某种程度的损害。已适应温暖地区环境的树木（暖生态型）， 被移栽到高纬寒冷地区后，仍然保持原来萌发较晚的特点，以致新生长 的器官未能成熟，便遭早霜而冻坏。反之，冷生态型植物向中纬温暖地 区移栽时，因过早萌发生长而易受晚霜冻害，同时其过早结束生长的习 惯也不能充分利用大部分生长季。 引人注目的是将温带树木移种到亚热带与热带后，有的种类长期适 应新环境后，秋季停止落叶转为常绿型，有的却对当地虫害和疾病缺乏 抗御能力而生长不良。一些温带杨树在长江以南种植便是后一种情况。 这也是温度间接影响植物分布的表现之一。
一、植物生命活动与温度条件
温度条件对植物的作用，与作为能源的光，作为营养物来源的水、 土、气都不一样，它直接影响植物的生命活动，间接影响其他多种生态 条件，是非常重要的生存条件。
（一）温度对植物生理过程的影响
分子系统的动能和温度成正比。在化学反应中温度升高后，活化的 反应物质分子数量增加，反应速度加快。每升高10℃反应加快的倍数， 称为温度系数Q10。化学反应的Q10值约为2—2.5，即增加一倍或更多些。 物理反应也因升温而加快，如液体的流动性（或粘滞性）、扩散和渗透 作用、溶解度等都随温度状况而变化，但Q10值只有1.2—1.3左右。 植物的生理过程如物质（水、盐类）的吸收、有机物质的合成和运 输、呼吸作用等都包含许多复杂的物理和化学的综合反应，它们的反应 速度同样随温度上升而加快，但超过最适点后反应速度反倒下降，这是 生命活动的一个特点，它取决于蛋白质（酶）的性质。 植物的各种生理过程都限于某一温度范围内才能正常进行，它们的 三个基本点——最低、最适和最高温度，随植物种类、发育状况和具体 环境不同而有较显著的差异。 利用菜豆测定的吸水强度，在0—30℃范围内与水温上升大致成正 比，吸水率以20℃时为100，30℃时增到130。5℃时减到60。其它试验结 果均类似。土温降到2℃左右，烟草、南瓜等就会萎蔫，甚至在中午各种 植物蒸腾强烈时灌水，使地温骤降也会造成萎蔫。低温使植物吸水量减 少的主要原因是根细胞的透性降低（阻力加大）、水的粘度增加。在此 情况下，即使土壤含有相当数量水分，植物也无法利用，成为一种生理 性干旱。特别高的土温也限制植物吸水，如柑桔、葡萄在30—35℃的土 壤中水分吸收降低。 温度影响光合作用仅通过暗反应实现，即CO2的固定与还原随增温而 加快速度。温带植物光合作用最适温度约20—35℃，在5—35℃之间Q10 约为2。这是由于适当提高温度加快了酶促作用所致。温度过高（约40— 50℃）可以破坏叶绿素，降低酶的活性，扰乱许多中间反应，使光合作 用立即停止。光合作用的温度反应随光强变化而异。 净光合作用直接关系到有机体的生长量，其最适温度意味着有机物 质最高的生产能力，最高和最低温度则表示CO2收支平衡或净光合率为零 的温度，称为热补偿点。拉夏契尔在CO2与光照适宜条件下测定了分布在 各种气候区的不同植物的净光合率，反映出它们对当地温度条件高度适 应的特点。一般说来热带、温带和寒带植物的三基点依次降低（表2－9）。
呼吸作用从低于负10℃到零上50℃之间皆可进行：当4—36℃ 间， Q10为2；温度＞36℃或＜4℃时则开始降低。呼吸的最适温度为30—40℃， 高于光合作用甚多。马铃薯的呼吸强度从10℃增到45℃时，增长10倍， 在50℃时达到顶峰，但温度再高时立即下降，几分钟后即死亡。据研究， 在高温地区分布的植物呼吸强度一般较弱，有利于节省有机产物。在寒 冷地区，植物呼吸强度比前者要强，消耗碳水化合物虽多却改善了代谢 功能。有报导说，阿尔卑斯山地海拔1200m处生长的一种毛茛（Ranunculus glaevalis），在10℃时，呼吸强度为600m处的另一种毛茛（R. nemorosus） 的两倍。 温度的影响还取决于其作用所持续时间，较长的高温可使光合作用 和呼吸作用强度减弱。
（二）温度对植物生长发育的影响
植物生长是指其各器官或植株总体的数量增长，生长具体可包括伸 长（或加粗）部分的增量，生长持续时间与生长速率等特征，皆与温度 条件关系密切。 种子萌发可在很宽的温度范围内进行，最低发芽温度却有显著差异， 如耐寒的大麦和小麦为1—2℃，甜菜和亚麻为3—4℃，喜温的玉米和小 米为8—10℃，水稻和棉花为12—14℃，而热带的椰子为30℃，显示出地 理起源不同的植物的适应特征。发芽速率随温度上升均将加快。 各种器官生长要求的温度不同。根在地温20℃上下的春秋季里生长 迅速，在炎热夏天生长较慢。树冠（枝叶）恰好相反，所以温度上升时 地上与地下两部分生长的差异扩大。种子形成大多需要较高温度。 生长速率随温度上升而加快，至最适温度后转为下降，呈现单峰形 式。临近生长最低和最高温时生长停止，但植物并未死亡。 生长速率常用相对生长率（RGR）表示，即单位现存植物重量（W） 在单位时间内增加的植物重量，写作 RGR＝（lnw2－lnw1）/（t2－t1） 在人工控制条件下（没有植物间相互干扰），6—18℃时（与温带夏 季相似），RGR随温度上升 增长甚快，几乎呈直线上升（Grace，1988）。 当15℃时野生植物的RGR约10%/1℃，C3作物约7%/1℃。在芬兰，欧洲赤 松（Pinus sylvestries）茎的生长增量与7月温度相关系数r为0.85，每 降低1℃，茎加粗的宽度减少20%。 在适温范围内的昼夜温度周期性变化（日温周期）常对生长有利。 喜温作物番茄于昼温23—26℃、夜温8—15℃的情况下生长最好，产果最 多，相反在昼夜26℃恒温下生长反倒不好，果实形成也受抑制。这种现 象或许与夜温较低时呼吸消耗较少，酶的水解作用加强，糖分转移较快 有关。曾比较夜温26°、17°与8℃三种情况，温度越低对番茄体内糖分 转移越有利。地下储存营养物质的器官在秋季迅速增大（如萝卜、甜菜、 薯类等）也同此理。在一块燕麦地的测试结果，日夜温度为20°时，同 化物积累300kg，呼吸用去175kg，如夜温下降10℃，呼吸只用去132kg， 可以净增168kg（30%）。 在马铃薯栽培实验中使根部分别保持10°、20°、30°的恒温环境， 并使温室夜温分别为12°及23℃，结果发现最好的收成是夜温为12℃的 温室。这个实验表明低温主要是通过作用于地上部分来影响马铃薯产量 的。 发育是个体形态按时发生的有序的系列性变化，直观地显示为新器 官的形成和变化。每个发育期皆有独特的形态特征和生理特征。相对而 言，温度与光照对发育的影响比水分和养分更显著。 温周期（年范围）对植物开花的影响早被人们注意。温带各种一二 年生植物早在种子萌发期间就必须经受一定的低温作用，称为春化作用。 如冬小麦在0—2℃经历40—45天，春小麦在8—15℃经历5—8d，分别完 成春化作用，经过春化作用以后的植株才能开花。 温带许多木本植物在温度降低到足以停止生长之前便早已停止生长 进入休眠。秋季使植物转入早期休眠的外因主要是温周期和光周期，春 季它们又促进合成生长素、打破深休眠。 早期休眠时的植物移入 温室或延长光照仍可继续生长，转入深休眠 后便不能立即恢复生长。后期休眠中的植物需经受外界环境变化的刺激 才重获生长能力，但一般不能恢复深休眠状态。 温带植物的花芽、叶芽经受低温作用后才能正常生长，经过暖冬， 开放反而较迟，出现异常形态或落芽。马铃薯的块茎，百合、铃兰、鸢 尾的鳞茎也有类似情况。
（三）需热量
植物的生长发育和空间分布需要一定的温度保证，其值多用活动积 温（简称积温）表示。 实践证明，温度升高可以使发育加快，使一年生植物缩短生长期。 例如棉花从出苗到现蕾，当平均气温为18.5℃时，需41.5天，升高到20 ℃，就只需38.5天，即日平均温度提高1.5℃，现蕾提前3.0天。日平均 温度与天数的乘积（积温）分别为767.75与770，两值很近似。目前用积 温表示植物需热量的作法已被广泛采纳。另一种看法是，植物开始发育 的温度并非物理学零度，而各有自己的生物学零度（称为生物学下限温 度），而低于此值为无效温度。所以计算积温应当累加下限温度以上的 温度值，该值被称为有效积温（表2－10）。
有效积温A与＞0℃积温∑t间的关系可写作 A＝∑t－Bn 式中B为生物学下限温度，n为日平均温度t高于B值的（发育期）天 数。各发育期需要满足一定的有效积温后，才能正常进入后面的发育期。 利用物候观测的方法亦可求算生物学下限温度。表2－11为在北京连 续多年观测杏花始放日期与温度条件的相关分析，即是一例。
积温是日平均气温（正值）的累加数，只要达到某一限度（如＞0℃， ≥10℃等）的温度均可统计进去。但日平均值和累加值都掩盖了气温高 低变化的情况。许多植物花期需要较高气温，耐低温的能力也互不相同， 这些在积温中得不到反映。吐鲁番和成都两地＞0℃积温分别为5694℃与 5697℃，≥10℃积温各为5366℃与5135℃，数值极为相似。但两地的最 冷月气温为－9.8℃与5.2℃，极端温度的差距更大，生态效应相差悬殊， 即低温在一定程度上起限制作用。另据研究在云南西盟≥10℃积温为 5219.9℃，在它北方海拔更高的丽江则为3480.6℃。然而在西盟县栽培 水稻经常不能成熟，在丽江却有较好收成。据研究，丽江6—8月晴日多， 日最高温度较高，能满足水稻生殖生长阶段对温度的需求，这期间逐日 最高气温累计（称为最高积温）达2104.3℃，反而超过西盟的1914.4℃。 这种高温方面的差异可能是两地水稻丰欠不同的主要原因。 直接影响植物生长发育和各生理过程的是植物自身体温，它和百叶 箱中的气温并不一致，也不完全同步变化。这是因为太阳辐射、风、植 物蒸腾、植物器官形态和颜色等都影响体温，总的取决于植物吸热与耗 热间的平衡。晴日叶温一般高于气温5—10℃，阴雨时二者相近。如温带 针叶树冬季白天气温为－5℃，叶温可达17—19℃。近年发现禾草叶片扩 大和分蘖受茎顶端温度的制约。所以只用气温资料有时无法解释植物生 命现象。 此外，决定植物生长发育的不仅是它的温度条件（包括需热量）， 其他生态条件的影响常使情况更加复杂。 根据需热量划分温度生态类群 早在十九世纪法国植物地理学家德 康多已提出方案，如高温植物（热带温热气候）、旱生植物（温暖干燥 气候）、中温植物（适中温暖气候）、微温植物（适中寒冷气候）、低 温植物（极地与高山寒冷气候）等。每一类型还可分出广温性与窄温性。 我国近年提出的温度生态类群大体与此相似（表 2－12）。
华北地区常见树种的需热量，据北京林学院研究可以（由少到多） 排列为：华北落叶松、云杉、白桦、红桦、山杨、色木、蒙椴、辽东栎、 油松、核桃楸、槭树、大叶白蜡、鹅耳枥、槲、槲栎、侧柏、栓皮栎等。
二、适应极端温度的生态类群
（一）低温胁迫与植物适应特征
冻害发生于零下低温。这时细胞间隙与细胞壁上自由水结冰，因其 蒸汽压低于附近过冷溶液，水自细胞质逸出，使后者萎缩而脱水受害， 或者冰晶压迫细胞质造成机械损害。如果冻后突然受阳光照晒而使冰晶 汽化，细胞更易死亡。如温度缓慢回升有时叶肉细胞能重新吸收融水恢 复正常。机械性冻害发生在气温突然降到零下，树干内外温度不同、收 缩不同，因而树皮破裂。在粘重而潮湿土壤上还可见到冻融交替的温度 变化使苗木被推出土外的冻拔现象。 起源于热带的植物遇到零度以上的低温也会受害。这称为冷害。水 稻秧苗遇到春季南下冷空气，在0℃以上便受害。水稻出穗前24天内遇到 15—17℃以下低温会延迟抽穗，增加子实不孕率（秕粒），也是严重的 冷害。 黄瓜如遇＋2℃低温，60分钟后光合作用即停止；120分钟后原生质 流动停止；160分钟后叶绿体结构受害。可见，低温危害同持续长短有关。 低温的间接影响突出地表现在扩大水分供求矛盾。它使植物吸水能 力降低，对蒸发却没有同等抑制作用，从而引起强烈生理性干旱，造成 灾害。低温使细胞的膜系统透性降低，抑制根对营养元素的吸收，破坏 正常代谢的协调关系。 最耐低温的当推休眠状态的种子，其他器官互有差异。对寒冷最敏 感的是大多数植物的花。春天苹果花遇到－3℃低温时雌蕊便受害，成长 叶则在－5℃时受害。欧洲槭树（Acer psendopla－tanus）幼苗的根系 在冬天遇到低于－8℃的土壤温度便受害，但地上的顶芽受害的气温为－ 26℃，侧芽为－31℃，根颈位于地表附近，受害温度为－16℃。因此土 温、气温虽然相互有关，作用的后果需视具体情况而定。 越冬植物的抗寒能力有个逐渐提高的过程。温带秋季气温降低，细 胞液中增加糖、盐、有机酸、蛋白质等浓度，因而冰点下降，束缚水增 加，可以过冷而不凝结，有助于抗御辐射霜的危害。更进一步的耐寒能 力表现为即使组织内发生冰冻，原生质仍不受害，此时细胞质壁分离， 细胞质表面有脂类化合物，自由水减少，束缚水比重增大，幼枝表面保 护组织增厚，芽外常包有芽鳞或有茸毛、粘液等，整个植物处于休眠状 态，能忍受－10—－40℃酷寒（因种而异）。这样的抗寒性是随着气温 逐步降低而逐渐形成的，被称为抗寒锻炼。但是当温度升高（约10℃以 上）一个时期，植物经过长期锻炼获得的抗寒能力会很快丧失，并且不 能立即恢复，遇到严寒急至即遭冻害。小麦拔节后一周受害低温为－9— －10℃，第二周为－3—－5℃。在春季气温波动很大，晚霜频繁而持续 甚晚地区，易受危害。 有些植物通过改变生长形态躲避寒害，例如高山上匍伏地面的乔灌 木和分枝密集的垫状（枕状）植物。热带高山一些大型植物具莲座叶， 如东非肯尼亚半边莲（Lobelia keniensis），白昼叶丛开放，晚间则闭 合包围生长锥。寒地一些小草具有颜色深暗的枝叶和花被，体表被毛浓 密，植株低矮贴地等特征，这也可以提高地上部分体温，在气温较低时 仍然足敷生活需要。 湿冷生植物适于在寒冷潮湿环境，叶片保护组织发达却内有很大细 胞间隙，呈现旱生形态与湿生结构结合的特点：其中一些种类（如杜香 Ledum palustre）具小型革质越冬常绿叶，可用以储存营养物质，早春 即可活动，称为石南型。但也有落叶类型。
（二）高温胁迫和植物适应特征
高温危害首先是破坏代谢的协调，使呼吸作用剧烈并持续较久，造 成植物的“饥饿”。蛋白质构成的原生质和酶在50℃以上高温时丧失活 性乃至凝固破坏。树苗的根颈靠近地表，地温＞40℃时常导致灼伤，甚 至波及形成层或全株死亡。 植物避热方式主要在于减少强烈辐射造成的增温，如叶面或表皮毛 反射光线，叶片侧向阳光等，或通过蒸腾消耗热能降温。干热生境的一 些植物如甜瓜（Cucumis melo）和西瓜（Citrullus Vulgaris）通过大 量蒸腾水分可使体温比气温低15℃左右。但若摘去叶片或用凡士林堵塞 气孔，其体温便立刻超过气温。另一类型，如荒漠植物因枝茎圆形而受 光不多，体温与气温大致相近，如白花菜科山柑属的Capparis decidua。 耐热类型植物体温常高于气温。荒漠中生长的霸王（Zygophyllum）， 白刺（Nitraria Schoberi）海枣（Phoenix dactylifera）等叶温可超 过气温13℃之多。 耐热的确切原因还没有定论。一些人认为细胞原生质粘度大、束缚 水比例高的植物抗御高温的能力强，例如肉质植物就因此而可忍受50— 60℃。至于生在75℃温泉中的蓝藻和90℃热水中的细菌可能有特殊蛋白 质。 各种植物抗寒与抗热能力相差悬殊，大都与其长期生存的环境条件 有关。表2－13所选择的代表类型可以反映这一特点。表中数字为暴露于 冷地2小时或热地0.5小时后的半致死率（TL50）。
三、植物物候节律
仅仅考虑植物需热量和抗御极端温度，还不能完全反映植物与温度 条件的适应关系。应该指出，除少数热带地区外，各地的年内季节变化 （以气温为主导）对植物生长发育影响极大，因此需要予以动态地观察， 即对植物在一年内的发育节律（物候学）进行研究。 芽萌幼（膨大）、叶伸展、现花蕾、花始开、花盛开、果成熟、叶 变色、叶落光等物候期分别在一定的日期前后依次出现，并与一定的温 度有关，据此可制作各地物候历（自然历）。 虽然年际温度变化使植物物候发生时间推迟或提前，但根据节律， 人们有可能由前一物候期预测相邻后一物候期的出现日期。例如华北农 村谚语“枣发芽，种棉花”，反映了枣树发芽时，日平均气温（为15℃） 已能满足棉花种子萌发的温度条件，而且在此后生长无晚霜的威胁。但 为了提前准备工作，还需要知道先于枣发芽若干天的物候现象，如杏树 始花比枣树发芽平均提前12天，可供预测枣树发芽或适宜种棉的日期。 历史文献记载的物候资料常用来分析气候演变。如日本东部樱花花 期在本世纪前半叶平均为4月14日，而9世纪（相当我国唐朝）时，提前 10天为4月4日，说明当时较现代温暖，12世纪（相当北宋）时推迟10天 为4月24日，应比现代寒冷，13世纪时与现代相仿，为4月15日。 同一时间物候在空间上的变化，指示温度的地域分布形势。霍普金 斯（A. D. Hopkins）在分析植物物候资料后认为，在北美温带地区纬度 每向北移1°，经度每向东移5°，高度每上升400f，春天至初夏各物候 向后推迟4天，秋天相反。但实际情况因地而异。我国东南部早春桃树始 花日每隔纬度1°差10天，而初夏物候期相互已很靠近。 将同一物候现象在山地不同部位出现的日期绘制成物候剖面图，可 以直观地展示山区气候的空间差异，弥补直接观测数据的不足。 植物长期适应生长地的温度条件，在物候变化特征方面形成相对稳 定的对应关系，如果遇到气温突变或者被迁移到温度条件不同的地区， 便会受到某种程度的损害。已适应温暖地区环境的树木（暖生态型）， 被移栽到高纬寒冷地区后，仍然保持原来萌发较晚的特点，以致新生长 的器官未能成熟，便遭早霜而冻坏。反之，冷生态型植物向中纬温暖地 区移栽时，因过早萌发生长而易受晚霜冻害，同时其过早结束生长的习 惯也不能充分利用大部分生长季。 引人注目的是将温带树木移种到亚热带与热带后，有的种类长期适 应新环境后，秋季停止落叶转为常绿型，有的却对当地虫害和疾病缺乏 抗御能力而生长不良。一些温带杨树在长江以南种植便是后一种情况。 这也是温度间接影响植物分布的表现之一。
本文标题：2.5温度条件
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