2.4土壤条件
第四节 土壤条件
土壤是一极其复杂的自然体，物理和化学性质受环境影响（包括植 物影响）因地而异。它是陆生高等植物的立足点和营养库，向植物提供 几乎全部水、氮和矿质元素并强烈影响植物对营养物的吸收活动，起着 资源与调节双重作用。
一、氮和矿质元素营养条件
植物体燃烧后遗留的灰分中几乎可以找到所有元素，通过实验证明 有15到20种元素是植物正常生长所必需的，而需要量却有很大差别。N和 P、K、S、Ca、Mg等矿质元素被称为大量营养元素，而Fe、Cu、Zn、B、 Cl、Mo、Co等属于微量元素。它们以离子形式存于土壤溶液时，才能被 根系吸收，但这一部分有效态养分（离子状态）尚不足其在土壤中总量 的0.2%。营养元素的短缺和过量都会对植物生长发育产生重要的生态影 响。
（一）生理生态意义
1.氮 氮在植物生活中起着极其重要的作用。植物干物质平均含有2—4%的 氮，蛋白质含氮量多达15—19%，从数量上仅次于碳、氧、氢。光合作用 合成的碳水化合物本身并没有生命，只有与氮等组成各种生活蛋白质、 核酸以后，植物才能生机旺盛地进行物质和能量代谢，生长壮大，所以 植物的碳素代谢总是与氮素代谢密切相关。氮素营养充足时，对蛋白质、 各种酶、叶绿素、生长素等含氮化合物合成有利，会使植株高大，叶片 多、色暗、光合作用增强、有机物产量提高。相反，缺氮的植株生长缓 慢、叶色黄绿瘦小、有机物产量降低、种子早熟、衰老加快。我国华北 旱作农田生产100kg粮食约消耗0.3kg纯氮。 氮素过多时，植物合成的碳水化合物大量消耗于形成蛋白质等含氮 物质，反而不利于纤维素等多糖的合成。枝茎中机械组织的发展与叶片 的大量发展不协调，常成为作物倒伏的一个原因。有时种子形成中需要 的糖分被营养器官过旺生长所消耗，导致成熟期延迟，甚至经济产量受 影响。 尽管空气中含氮丰富，但高等植物主要从土壤中吸收离子状态的氮。 从某种意义上说，高等植物必须依靠那些能够直接固定气态氮的固氮细 菌和一些蓝藻，才能获取不可缺少的氮来维持生命。固氮细菌包括需氧 型、厌氧型和光合细菌等。分布最广的独立生活的固氮菌对游离氧的增 多敏感，适生于潮湿的土壤，但需消耗大量碳水化合物。与豆科植物共 生的根瘤菌（Rhizobium）固氮效率可达前者的10倍，豆科植物因而常可 生于缺氮土壤。非豆科植物有些生长放线菌固氮根瘤，如赤杨（Alnus）、 沙棘（Hippophae）、木麻黄（Casuarina）、杨梅（Myrica）等，能正 常生活于贫瘠环境。 具固氮能力的蓝藻适生范围广泛，在荒漠地表形成结皮，在苔原酸 性湿地生活正常，在高温、渍水的稻田每年每公顷可固定50—70kg氮（为 固氮菌5倍），增产水稻20%。
2.矿质元素 磷与硫均参加蛋白质和一切酶的组成。缺少磷时植物的代谢失调， 蛋白质减少，营养器官生长停滞，幼叶带有紫红色。种子萌发后的生长 初期和开花结实阶段对缺磷最为敏感。由于土壤中所含有效态磷的数量 常很贫乏，无论何种植物均可通过人工施用磷肥获得显著增产。磷在植 物体内容易移动，缺磷时老叶中大部分磷转移到幼叶等生长旺盛的组织， 缺磷症状首先见于老叶。以菌根形式与高等植物共生的真菌（见后文） 能利用固态磷，成为前者的可靠磷源。 植物缺硫时蛋白质水解作用加强，氨基酸积累，影响正常生长。叶 绿素的形成过程中需要硫，缺硫使幼叶变黄，严重时老叶也变为淡绿色。 钾在植物体内不以有机态存在，生长旺盛的幼嫩组织中含钾离子甚 多。钾与植物体内糖类的形成、转化和储藏密切相关，因此所有形成大 量碳水化合物（如糖类、淀粉、纤维）的植物都需要钾，施用钾肥效果 常较明显。纤维等机械组织当钾充足时可获良好发展，使茎杆加固，避 免倒伏。钾也是容易在器官间流动的元素，缺钾的植物首先在老叶上发 生烧焦状坏死组织，严重时新叶亦受损害。 镁是叶绿素不可缺少的成分，铁则参与一些酶的组成，可以催化合 成叶绿素。缺乏镁和铁时植物叶绿素的形成受到阻碍，叶子淡黄甚至白 色，即所谓缺绿病。一般土壤不缺少镁和铁。 钙多存在于较成熟的营养器官中，不能自由移动。它参与细胞壁组 成，促进原生质的脱水作用而增加粘性，中和代谢中产生的有机酸，避 免其过多造成危害。钙还能减轻或避免K +、Na+、H +、Mn2+、Fe2+、Al3+等 离子过多时对植物的毒害，这称为离子拮抗作用。 Zn、Cu、Mo、Mn、B等微量元素参加一些酶的组成。其中Mo是固氮细 菌的固氮酶必不可少的成分，而正是固氮酶的出现为所有生物的生存和 进化奠定了物质基础。近年提出的假说认为，B可以促进植物木质素的合 成，从而为木本植物的形成和发展创造条件。
（二）植物对营养元素吸收的特点
1）同种或同一类型植物的灰分含量和组成，常能保持某些独特的性 质，较少受土壤影响。如中亚干旱区低洼处生长的枸杞（Lycium ruthenicum）常见于盐土和灰钙土，体内含锂可占灰分0.03—0.4%。但 土中锂并不多，即使排水渠中浓缩水亦仅含锂0.005—0.01%。而和枸杞 一起生长的柽柳（Tamarix）、骆驼刺（Alhagi camelorum）都不含锂。 硅藻从水体中大量吸收以硅为主的矿质元素，使灰分高达50%，远远超过 其他浮游藻类（约含5%）和所有陆生植物。这反映一些植物吸收所需养 分具有选择性，与土壤养分储存量并不成比例。
2）生境的土壤化学性质影响植物灰分含量与组成。这是普遍现象， 但其程度不同。如鹅耳枥生在红壤上的就有Al2 O3的累积，生在棕壤上则 无。忍耐力幅度较宽的植物种随所在生境的地球化学特性而改变其灰分 元素积累量。如芦苇在内蒙古西部的盐土上，灰分可达13.11—14.41%， 含钠量为干重的0.34—0.76%，但在半固定沙地上，前者为12.18%，后者 则减到0.12%。 这种被动吸收效应增加了许多植物并不需要的元素种类及数量。
3）同一植物对矿质元素的吸收量随发育期和年龄而异。一般作物的 吸收营养高峰出现在开花前，如小麦在生长的最初5周内便已吸收全部的 磷，马铃薯萌发后只需用15—20d。所以可以把此时段称为需肥关键期。 其他作物如棉花，前后期需肥则比较均匀。
4）任何植物对氮和矿质元素的需要都是全面的，不可偏废的。只有 按一定比例综合施肥才能保证作物高产。缺氮的土壤即使磷、钾丰富， 生长依然很差，反之氮素虽多，只有相应增加有效磷和钾的供应，才能 大幅度增产。在自然条件下氮和磷大多处于短缺不足或低效状态，人工 施加补充措施常获很好效果。
（三）适应土壤营养条件的生态类群
一般根据植物适宜生长的土壤肥力水平，推断植物对矿质营养需要 的情况。例如一些植物能够生于浅薄的土层，甚至基岩裸露，或者土层 虽厚但缺乏有机质和其他营养元素的生境。这类植物体内灰分含量通常 较低，多在5%以下，称为贫养植物。它的重要代表可举出多种松树，多 种杜鹃（Rhododendron），芒萁等。另有一些植物需要较多的氮和矿质 元素，灰分含量常在10%上下，称为富养植物，例如一些白蜡（Fraxinus）、 榛（Corylus）和小麦等。其它为中间型。显然，这种划分只具相对意义。 一些植物仅繁生于富含硝酸盐态氮，即硝化作用强烈的生境，是为 所谓喜硝植物（nitrophi－ le），例如葎草（Humulus lupulus）、白 屈菜（Chelidonium majus）和多种荨麻（Urtica）、藜（Ch－ enopodium）、 牛蒡（Arctium）、悬钩子（Rubus）、接骨木（Sambuscus）及烟草等。 它们需要较多的氮，能够比其它植物忍受超量的硝酸盐，曾测到苋 （Amaranthus）含硝酸钾为干重的15%。喜硝植物分布在有机质垃圾、牲 畜宿地、森林采伐和火烧迹地，甚至崖壁、河岸上鸟类的栖息排泄地也 有它们繁生。但是牧场上氨态氮过多处几乎不能生长植物。 就一般植物来说，缺氮对光合作用的影响远超过其他养分，但极少 数植物（如羽扇豆Lupin－us）对氮肥反应不良，被称为嫌硝植物。 植物对土壤含钙量的适应能力有很大差别，对此可区分为：
1）极端 钙生（Calcicaly）植物——只分布在富含碳酸钙的基质上；
2）喜钙植 物（Calciphile）——在多钙土壤上才生长正常，如落叶松、苜蓿等；
3） 嫌钙植物（Calciphobe）——土中含钙稍多即受害，如泥炭藓、石南类 等；
4）中间型——对土壤含钙量多寡没有明显反应。 但许多研究表明，植物对钙的需求远非直觉那样简单。极端喜钙植 物由于生长迟缓，在肥沃土壤条件下难以和别的植物竞争，而仅在贫瘠 干燥的石灰岩与白垩上保存下来。另一些喜钙植物体内含钙并不一定很 多，所“喜”的实是土壤由钙调节的良好结构和中性环境。嫌钙植物相 反，仅适生于较低pH环境，有人认为有效铁的供应对它影响最大，所以 在大不列颠多雨的石灰岩上，局部渍水使铁还原为亚铁就可以满足嫌钙 植物所需，使它正常存活并出现与喜钙植物相伴分布现象。 植物对矿质元素的利用效率，很大程度上取决于土壤酸度。土壤微 生物对此尤为敏感。据测定，1g土壤内微生物数量，当pH值为6.2时有1350 万个，pH值为5.6时有1200万个。而pH为5.1时猛烈下降到500万个。强酸 性土中真菌占优势，碱性土中细菌较多，一般微生物均以中性环境最为 适宜。因此强酸性土中有机物被微生物分解效应很差，硝化作用被抑制， 铵离子代替硝酸离子而积累。 土壤pH值影响矿质营养元素的有效性，即土壤溶液反应的变化会引 起其中养分的溶解和沉淀。中性土壤的氮、磷、钙有效性最高。在碱性 土壤中，铁、铜、锰、锌等溶解度大为降低，能被植物吸收的数量减少。 反之，在酸性土壤中，磷、钾、镁、硫、钼等可利用性降低，而铁、锰、 硼、铝溶解度增加，缺钙、有机质氮矿化速率变慢，使它对一些植物而 言是贫瘠的环境。 维管束植物对土壤酸度的忍耐力各有不同，适应幅度有宽有狭，多 数适应于从弱酸到弱碱之间的环境，但有些植物可能不仅适应于一种pH 值，植物的这一性质影响到它们的分布和生长状况。 应当指出，土壤酸度条件不是孤立起作用的，它与气候、生物等因 素和其他土壤特性共同影响植物生活。如果生境营养和水分等条件较好， 许多植物就能忍受pH值较大幅度的变化。
二、适应有毒害土壤的生态类群
土壤中含有高浓度有毒物质时便成为最不适合植物生长的环境（埃 塞林顿，1982）。有毒物质包括重金属、铝、砷、硼、硒和硫的化合物 等。本节将高浓度钠盐土壤亦在此一并讨论。
（一）对富铝化土壤的适应类群 砖红壤和红黄壤中含有大量铝、锰、铁。一般植物若吸入这些元素 的高价阳离子便与原生质牢牢结合，使原生质失去代换能力并脱水凝析。 酸土植物不仅对这些毒害有抗御能力，而且能在体内把它们积蓄储存。 例如酸性土植物马尾松含铝平均为干物质的0.062%，铁芒萁为0.152%。 乌饭树含锰量亦多达0.110%。钙质土上生长的喜钙植物体内铝和锰的含 量大多在0.01%（以下表2－7）。
这一类植物能够忍受氮和多种矿质营养贫乏的环境，大多属于贫养 植物。体内灰分含量仅5%或更少，很多种植物借助侵入根系的真菌提供 无机营养，形成菌根（见后文）。各种松树就是较典型的例子。 我国中南部地区贫瘠的强酸性富铝土壤（pH4.5—5.5）上，常见有 铁芒萁、映山红等，而阴湿的环境中则多分布着华里白（Hicriopteris chinensis）、狗脊（Woodwardia japonica）等。 （二）对盐渍土的适应类群 全球约有1/4的土地发生程度不同的盐渍化，成为许多陆生植物扩大 领地的障碍。湿润条件下的盐土含氯化钠约0.5—2%，海水为3%，干旱区 盐土表层可达5—20%或更多。一般植物在含可溶盐0.1—0.5%的土壤上便 难获水分，出现生理性干旱，种子出苗很差，成株生长不良并缺绿。植 物吸入过量易溶盐造成的毒害表现为破坏酶系统平衡，合成过程受抑， 水解作用加强，光合、呼吸和生长都不能正常进行，植物严重脱水而导 致死亡。内陆干旱区的碱土含有碳酸钠和碳酸氢钠（苏打），对植物根 系腐蚀性很强。 在盐渍化土壤正常生长的植物称为盐生植物（Halophyte），它们具 有不同的适应高浓度易溶盐的方式。
1）真盐生植物生活在潮湿的盐土上，表现为吸入大量盐分而正常生 长，甚至在少盐环境需要添加盐量。盐角草（Salicornia）、碱蓬（Suaeda） 等植物的细胞对盐具有很高的通透性，所蓄盐类达到干重的10—30%或更 多，远超过土壤食盐量，从而使细胞液浓度加大，增强吸水能力。各种 植物吸收 质化，或退化而贴伏肉质化的茎上，茎（或叶）中部有许多薄壁储水组 织，外围则是排列紧密的栅栏组织，这些共同形成盐生结构。盐角草含 水量占鲜重的92.5%，盐节木（Halocnemum strobilaceum）也达到85.1%。 这种肉质化是在钠离子影响下，原生质水合能力提高的结果，和肉质旱 生植物不一样，而且也没有后者那样的防止过多蒸腾的解剖学上的适应。 一般说这类植物有机合成能力较弱，呼吸强度较低，生长不快。
2）泌盐植物是另一种适应盐渍化土壤的类型。它大量吸收盐分但不 储存在体内，而是通过枝叶表面的腺体和水孔分泌出去，避免盐害。柽 柳、补血草（Limonium spp.）、獐毛草（Aelurop－ us littoralis） 和热带海岸红树林中许多植物皆属此类。试验表明，把补血草种在湿度 不同与盐渍化程度不同的土壤上，只有盐渍化较重的土壤上才有泌盐现 象，而湿度越低，泌盐量越多。补血草（Limonium spp.）在60%湿度的 盐渍化土壤上早晨每克叶重分泌盐达15 mg之多。滨藜（Alriplex）体表 泡状毛的液泡集中氯化物，干后脱落可避害。
3）盐生旱生植物（有机矿物质盐生植物）分布在潜水稍深的盐土上， 体内盐类与有机酸结合，外貌带有盐生结构与旱生结构两种特点。植株 灰分含量约10—20%，但主要成分已是钙、钾等。此类包括一些蒿属植物、 藜科的假木贼（Anabasis aphylla）、樟味藜（Camphorosma lessin－ gii）等。
4）盐生湿生植物分布在潮湿的轻度盐渍化土壤上，稍显肉质化，海 乳草（Glaux maritima）、海韭菜（Triglochin maritima）等为常见代 表种类。 栽培植物没有真正的盐生植物，但耐盐能力有所不同。江苏盐垦区 的苦楝（Melia azeda－ rach）、臭椿、乌桕（Sapium sebiferum）等 耐盐力较强，在含盐0.4—0.6%的盐土上能够成活，含盐0.2—0.3%时能 生长，紫穗槐（Amorpha fruticosa）、皂荚（Gleditsia sinensis）、 槐（Sophora ja－ponica）等次之。农作物的耐盐能力以减产一半的条 件为指标，耐含盐量达0.65%以上的有大麦、枣椰等；0.5—0.65%间的有 甜菜、粟、棉等，0.2—0.5%间的有玉米、番茄、燕麦、向日葵、马铃薯 等。
（三）对重金属等元素富集土壤的适应类群 重金属中的Fe、Mn、Cu、Zn和Mo在环境中常见，植物正常生活时对 它们有很少量的需要，但一般难忍受较高的浓度。Cd、Hg和Pb等浓度很 小便有毒害。把铅加入营养液培育大豆的实验表明，当铅浓度低于250× 10-6mol时，大豆的光合作用、固氮能力和干物质生产量都直线下降。重 金属的毒害原因可能是复杂的，现已肯定其对活性酶的破坏。例如蝇子 草（Silene vulgaris）的硝酸盐还原酶半数被抑制时只需要0.001× 10-3mol Cu、0.01×10-3mol Cr或Zn；酚氧化酶半数被抑制时需要0.1× 10-3mol Cu或Pb等。因此在重金属矿点、冶炼厂和废弃物排放处、以及蚊 纹岩露头（含铬铁矿和硅镁镍矿），形成对绝大多数种类植物的禁区。 一些地方的非金属元素B、Se、As等也可能达到使植物中毒的水平。 有很少数的植物（或其特殊生态型）具有对某种重金属元素的专性 适应，这些植物被称为重金属植物（metallophyte）。它们吸入并储存 的重金属离子可达0.5—8g/kg（个别达25g/kg），超过正常痕量元素浓 度的数百倍（表2－8）。
有些种类分化为若干专化生态型，能忍受数种有毒物质，如细弱剪 股颖（Agrostis tenuis），羊茅（Festuca ovina），蝇子草等对Zn、 Cu、Cr、Ni、As等皆有抗毒能力。 引人注目的是羊茅和细弱剪股颖在通电的围篱保护下，不到30年就 能适应富锌的生境，这点可解释为它们的正常基因库中偶然出现的耐金 属变异接受了特殊生境选择而分化出来，但此生态型在正常生境竞争力 弱，难以存活。 中亚里海低地土壤含硼量高达n×10-2，白蒿（Artemesia maritima） 干物质含硼0.176%，多毛猪毛菜（Salsola lanata）为0.089%，因此它 们体态表现畸形。但相邻生长的禾本科植物躯体化学成分比较稳定，含 硼量仅1－2×10-4%。 牧用草场中，饲草含有毒元素过多可导致牲畜患病或死亡，必须给 予重视。
三、沙生植物与石生植物
土壤机械组成的性质，影响土壤多种理化性质以及着生其上的各种 植物，具有重要的综合性生态意义。这一属性的极端状态，即松沙土和 裸露基岩（包括碎石堆）是特殊的生态环境。适应其地的植物分别称为 沙生植物与石生植物。
（一）沙生植物
松散的沙土不仅出现于荒漠气候区，在其他气候条件下海岸、湖滨、 河边乃至高原、山坡等处均有可能分布。厚层沙土（或地表的上层）的 水分条件很差，每当干热季节，干土层深达50cm或更多。干沙的比热小， 极易升温与冷却，中亚沙漠地表最热可达70—78℃，超过当地气温约30 ℃，因此更促进地面蒸发。宁夏腾格里沙漠的沙丘表面曾有含水量1.2— 4.6%的记录，但沙生植物（在此多为旱生类型）完全能够适应，甚至可 以忍受低于1%的含水量。例如籽蒿（Artemisia sphaerocephala）当土 壤含水量低到0.45%的才开始死亡。沙地中另一些乔灌木则利用深根吸取 地下水面以上的毛管水来存活。 沙土的第二个特点是贫瘠，十分缺乏氮素和矿质营养。沙生植物常 属于贫养类型。 流动的沙土，受风力搬运，可在短期内堆积加厚，把植物掩埋起来， 也可能土层被侵蚀而将根系暴露于地面。沙生植物根系非常发达并多为 侧根广泛分布的浅根性植物，如沙竹（Psammo－ chloa villosa）的地 下走茎长达20余m。特别是各个部位被沙掩埋后都能迅速萌发不定芽。如 齿叶白刺（Nitraria robarowskii）被沙覆盖后，受到沙上刺激而生长 加快，在根颈处或被埋枝干上长出许多枝条。在甘肃西部常常出现一株 齿叶白刺固定的高1—3m、长3—6m沙丘。但各种沙生植物耐沙埋能力是 有差异的。 能够耐风的植物种类较少。中亚沙漠中生长的银沙槐（Ammodendron conollyi）被风吹露的根上生出侧根，有雨时便迅速扎入地下。更多的 沙生植物具有所谓沙套，即在根的外层由分泌的液体粘结沙粒成套状， 可以避免风沙打击和磨擦伤害。 沙生植物的果实和种子的传播通常借助风力。果实轻巧富于弹力， 可随流沙一起移动。沙拐枣的果实具刺毛状附属钩，在风力不足1m/s时 就能以20—30m/min的速度滚动；秋季被流沙埋起，次年遇雨时即可萌发。
（二）石生植物
这是一群适应石壁和碎石堆等特殊生境的植物。由于各地气候条件 的差别、具体生境中水分条件的优劣不同，它们的生态特征也不尽一致， 但基本上属于贫养类型。这类乔灌木的根系常能沿石隙伸展，并分泌酸 类溶蚀基岩。草本植物在此或成为变水植物，或成为其他生态类型，受 石壁湿度条件影响甚大。 在碎石堆上生长的高等植物一般具有发达的根系。随着碎石堆和岩 隙间土壤的增多，同样可以逐渐着生适应当地环境的各类植物。
土壤是一极其复杂的自然体，物理和化学性质受环境影响（包括植 物影响）因地而异。它是陆生高等植物的立足点和营养库，向植物提供 几乎全部水、氮和矿质元素并强烈影响植物对营养物的吸收活动，起着 资源与调节双重作用。
一、氮和矿质元素营养条件
植物体燃烧后遗留的灰分中几乎可以找到所有元素，通过实验证明 有15到20种元素是植物正常生长所必需的，而需要量却有很大差别。N和 P、K、S、Ca、Mg等矿质元素被称为大量营养元素，而Fe、Cu、Zn、B、 Cl、Mo、Co等属于微量元素。它们以离子形式存于土壤溶液时，才能被 根系吸收，但这一部分有效态养分（离子状态）尚不足其在土壤中总量 的0.2%。营养元素的短缺和过量都会对植物生长发育产生重要的生态影 响。
（一）生理生态意义
1.氮 氮在植物生活中起着极其重要的作用。植物干物质平均含有2—4%的 氮，蛋白质含氮量多达15—19%，从数量上仅次于碳、氧、氢。光合作用 合成的碳水化合物本身并没有生命，只有与氮等组成各种生活蛋白质、 核酸以后，植物才能生机旺盛地进行物质和能量代谢，生长壮大，所以 植物的碳素代谢总是与氮素代谢密切相关。氮素营养充足时，对蛋白质、 各种酶、叶绿素、生长素等含氮化合物合成有利，会使植株高大，叶片 多、色暗、光合作用增强、有机物产量提高。相反，缺氮的植株生长缓 慢、叶色黄绿瘦小、有机物产量降低、种子早熟、衰老加快。我国华北 旱作农田生产100kg粮食约消耗0.3kg纯氮。 氮素过多时，植物合成的碳水化合物大量消耗于形成蛋白质等含氮 物质，反而不利于纤维素等多糖的合成。枝茎中机械组织的发展与叶片 的大量发展不协调，常成为作物倒伏的一个原因。有时种子形成中需要 的糖分被营养器官过旺生长所消耗，导致成熟期延迟，甚至经济产量受 影响。 尽管空气中含氮丰富，但高等植物主要从土壤中吸收离子状态的氮。 从某种意义上说，高等植物必须依靠那些能够直接固定气态氮的固氮细 菌和一些蓝藻，才能获取不可缺少的氮来维持生命。固氮细菌包括需氧 型、厌氧型和光合细菌等。分布最广的独立生活的固氮菌对游离氧的增 多敏感，适生于潮湿的土壤，但需消耗大量碳水化合物。与豆科植物共 生的根瘤菌（Rhizobium）固氮效率可达前者的10倍，豆科植物因而常可 生于缺氮土壤。非豆科植物有些生长放线菌固氮根瘤，如赤杨（Alnus）、 沙棘（Hippophae）、木麻黄（Casuarina）、杨梅（Myrica）等，能正 常生活于贫瘠环境。 具固氮能力的蓝藻适生范围广泛，在荒漠地表形成结皮，在苔原酸 性湿地生活正常，在高温、渍水的稻田每年每公顷可固定50—70kg氮（为 固氮菌5倍），增产水稻20%。
2.矿质元素 磷与硫均参加蛋白质和一切酶的组成。缺少磷时植物的代谢失调， 蛋白质减少，营养器官生长停滞，幼叶带有紫红色。种子萌发后的生长 初期和开花结实阶段对缺磷最为敏感。由于土壤中所含有效态磷的数量 常很贫乏，无论何种植物均可通过人工施用磷肥获得显著增产。磷在植 物体内容易移动，缺磷时老叶中大部分磷转移到幼叶等生长旺盛的组织， 缺磷症状首先见于老叶。以菌根形式与高等植物共生的真菌（见后文） 能利用固态磷，成为前者的可靠磷源。 植物缺硫时蛋白质水解作用加强，氨基酸积累，影响正常生长。叶 绿素的形成过程中需要硫，缺硫使幼叶变黄，严重时老叶也变为淡绿色。 钾在植物体内不以有机态存在，生长旺盛的幼嫩组织中含钾离子甚 多。钾与植物体内糖类的形成、转化和储藏密切相关，因此所有形成大 量碳水化合物（如糖类、淀粉、纤维）的植物都需要钾，施用钾肥效果 常较明显。纤维等机械组织当钾充足时可获良好发展，使茎杆加固，避 免倒伏。钾也是容易在器官间流动的元素，缺钾的植物首先在老叶上发 生烧焦状坏死组织，严重时新叶亦受损害。 镁是叶绿素不可缺少的成分，铁则参与一些酶的组成，可以催化合 成叶绿素。缺乏镁和铁时植物叶绿素的形成受到阻碍，叶子淡黄甚至白 色，即所谓缺绿病。一般土壤不缺少镁和铁。 钙多存在于较成熟的营养器官中，不能自由移动。它参与细胞壁组 成，促进原生质的脱水作用而增加粘性，中和代谢中产生的有机酸，避 免其过多造成危害。钙还能减轻或避免K +、Na+、H +、Mn2+、Fe2+、Al3+等 离子过多时对植物的毒害，这称为离子拮抗作用。 Zn、Cu、Mo、Mn、B等微量元素参加一些酶的组成。其中Mo是固氮细 菌的固氮酶必不可少的成分，而正是固氮酶的出现为所有生物的生存和 进化奠定了物质基础。近年提出的假说认为，B可以促进植物木质素的合 成，从而为木本植物的形成和发展创造条件。
（二）植物对营养元素吸收的特点
1）同种或同一类型植物的灰分含量和组成，常能保持某些独特的性 质，较少受土壤影响。如中亚干旱区低洼处生长的枸杞（Lycium ruthenicum）常见于盐土和灰钙土，体内含锂可占灰分0.03—0.4%。但 土中锂并不多，即使排水渠中浓缩水亦仅含锂0.005—0.01%。而和枸杞 一起生长的柽柳（Tamarix）、骆驼刺（Alhagi camelorum）都不含锂。 硅藻从水体中大量吸收以硅为主的矿质元素，使灰分高达50%，远远超过 其他浮游藻类（约含5%）和所有陆生植物。这反映一些植物吸收所需养 分具有选择性，与土壤养分储存量并不成比例。
2）生境的土壤化学性质影响植物灰分含量与组成。这是普遍现象， 但其程度不同。如鹅耳枥生在红壤上的就有Al2 O3的累积，生在棕壤上则 无。忍耐力幅度较宽的植物种随所在生境的地球化学特性而改变其灰分 元素积累量。如芦苇在内蒙古西部的盐土上，灰分可达13.11—14.41%， 含钠量为干重的0.34—0.76%，但在半固定沙地上，前者为12.18%，后者 则减到0.12%。 这种被动吸收效应增加了许多植物并不需要的元素种类及数量。
3）同一植物对矿质元素的吸收量随发育期和年龄而异。一般作物的 吸收营养高峰出现在开花前，如小麦在生长的最初5周内便已吸收全部的 磷，马铃薯萌发后只需用15—20d。所以可以把此时段称为需肥关键期。 其他作物如棉花，前后期需肥则比较均匀。
4）任何植物对氮和矿质元素的需要都是全面的，不可偏废的。只有 按一定比例综合施肥才能保证作物高产。缺氮的土壤即使磷、钾丰富， 生长依然很差，反之氮素虽多，只有相应增加有效磷和钾的供应，才能 大幅度增产。在自然条件下氮和磷大多处于短缺不足或低效状态，人工 施加补充措施常获很好效果。
（三）适应土壤营养条件的生态类群
一般根据植物适宜生长的土壤肥力水平，推断植物对矿质营养需要 的情况。例如一些植物能够生于浅薄的土层，甚至基岩裸露，或者土层 虽厚但缺乏有机质和其他营养元素的生境。这类植物体内灰分含量通常 较低，多在5%以下，称为贫养植物。它的重要代表可举出多种松树，多 种杜鹃（Rhododendron），芒萁等。另有一些植物需要较多的氮和矿质 元素，灰分含量常在10%上下，称为富养植物，例如一些白蜡（Fraxinus）、 榛（Corylus）和小麦等。其它为中间型。显然，这种划分只具相对意义。 一些植物仅繁生于富含硝酸盐态氮，即硝化作用强烈的生境，是为 所谓喜硝植物（nitrophi－ le），例如葎草（Humulus lupulus）、白 屈菜（Chelidonium majus）和多种荨麻（Urtica）、藜（Ch－ enopodium）、 牛蒡（Arctium）、悬钩子（Rubus）、接骨木（Sambuscus）及烟草等。 它们需要较多的氮，能够比其它植物忍受超量的硝酸盐，曾测到苋 （Amaranthus）含硝酸钾为干重的15%。喜硝植物分布在有机质垃圾、牲 畜宿地、森林采伐和火烧迹地，甚至崖壁、河岸上鸟类的栖息排泄地也 有它们繁生。但是牧场上氨态氮过多处几乎不能生长植物。 就一般植物来说，缺氮对光合作用的影响远超过其他养分，但极少 数植物（如羽扇豆Lupin－us）对氮肥反应不良，被称为嫌硝植物。 植物对土壤含钙量的适应能力有很大差别，对此可区分为：
1）极端 钙生（Calcicaly）植物——只分布在富含碳酸钙的基质上；
2）喜钙植 物（Calciphile）——在多钙土壤上才生长正常，如落叶松、苜蓿等；
3） 嫌钙植物（Calciphobe）——土中含钙稍多即受害，如泥炭藓、石南类 等；
4）中间型——对土壤含钙量多寡没有明显反应。 但许多研究表明，植物对钙的需求远非直觉那样简单。极端喜钙植 物由于生长迟缓，在肥沃土壤条件下难以和别的植物竞争，而仅在贫瘠 干燥的石灰岩与白垩上保存下来。另一些喜钙植物体内含钙并不一定很 多，所“喜”的实是土壤由钙调节的良好结构和中性环境。嫌钙植物相 反，仅适生于较低pH环境，有人认为有效铁的供应对它影响最大，所以 在大不列颠多雨的石灰岩上，局部渍水使铁还原为亚铁就可以满足嫌钙 植物所需，使它正常存活并出现与喜钙植物相伴分布现象。 植物对矿质元素的利用效率，很大程度上取决于土壤酸度。土壤微 生物对此尤为敏感。据测定，1g土壤内微生物数量，当pH值为6.2时有1350 万个，pH值为5.6时有1200万个。而pH为5.1时猛烈下降到500万个。强酸 性土中真菌占优势，碱性土中细菌较多，一般微生物均以中性环境最为 适宜。因此强酸性土中有机物被微生物分解效应很差，硝化作用被抑制， 铵离子代替硝酸离子而积累。 土壤pH值影响矿质营养元素的有效性，即土壤溶液反应的变化会引 起其中养分的溶解和沉淀。中性土壤的氮、磷、钙有效性最高。在碱性 土壤中，铁、铜、锰、锌等溶解度大为降低，能被植物吸收的数量减少。 反之，在酸性土壤中，磷、钾、镁、硫、钼等可利用性降低，而铁、锰、 硼、铝溶解度增加，缺钙、有机质氮矿化速率变慢，使它对一些植物而 言是贫瘠的环境。 维管束植物对土壤酸度的忍耐力各有不同，适应幅度有宽有狭，多 数适应于从弱酸到弱碱之间的环境，但有些植物可能不仅适应于一种pH 值，植物的这一性质影响到它们的分布和生长状况。 应当指出，土壤酸度条件不是孤立起作用的，它与气候、生物等因 素和其他土壤特性共同影响植物生活。如果生境营养和水分等条件较好， 许多植物就能忍受pH值较大幅度的变化。
二、适应有毒害土壤的生态类群
土壤中含有高浓度有毒物质时便成为最不适合植物生长的环境（埃 塞林顿，1982）。有毒物质包括重金属、铝、砷、硼、硒和硫的化合物 等。本节将高浓度钠盐土壤亦在此一并讨论。
（一）对富铝化土壤的适应类群 砖红壤和红黄壤中含有大量铝、锰、铁。一般植物若吸入这些元素 的高价阳离子便与原生质牢牢结合，使原生质失去代换能力并脱水凝析。 酸土植物不仅对这些毒害有抗御能力，而且能在体内把它们积蓄储存。 例如酸性土植物马尾松含铝平均为干物质的0.062%，铁芒萁为0.152%。 乌饭树含锰量亦多达0.110%。钙质土上生长的喜钙植物体内铝和锰的含 量大多在0.01%（以下表2－7）。
这一类植物能够忍受氮和多种矿质营养贫乏的环境，大多属于贫养 植物。体内灰分含量仅5%或更少，很多种植物借助侵入根系的真菌提供 无机营养，形成菌根（见后文）。各种松树就是较典型的例子。 我国中南部地区贫瘠的强酸性富铝土壤（pH4.5—5.5）上，常见有 铁芒萁、映山红等，而阴湿的环境中则多分布着华里白（Hicriopteris chinensis）、狗脊（Woodwardia japonica）等。 （二）对盐渍土的适应类群 全球约有1/4的土地发生程度不同的盐渍化，成为许多陆生植物扩大 领地的障碍。湿润条件下的盐土含氯化钠约0.5—2%，海水为3%，干旱区 盐土表层可达5—20%或更多。一般植物在含可溶盐0.1—0.5%的土壤上便 难获水分，出现生理性干旱，种子出苗很差，成株生长不良并缺绿。植 物吸入过量易溶盐造成的毒害表现为破坏酶系统平衡，合成过程受抑， 水解作用加强，光合、呼吸和生长都不能正常进行，植物严重脱水而导 致死亡。内陆干旱区的碱土含有碳酸钠和碳酸氢钠（苏打），对植物根 系腐蚀性很强。 在盐渍化土壤正常生长的植物称为盐生植物（Halophyte），它们具 有不同的适应高浓度易溶盐的方式。
1）真盐生植物生活在潮湿的盐土上，表现为吸入大量盐分而正常生 长，甚至在少盐环境需要添加盐量。盐角草（Salicornia）、碱蓬（Suaeda） 等植物的细胞对盐具有很高的通透性，所蓄盐类达到干重的10—30%或更 多，远超过土壤食盐量，从而使细胞液浓度加大，增强吸水能力。各种 植物吸收 质化，或退化而贴伏肉质化的茎上，茎（或叶）中部有许多薄壁储水组 织，外围则是排列紧密的栅栏组织，这些共同形成盐生结构。盐角草含 水量占鲜重的92.5%，盐节木（Halocnemum strobilaceum）也达到85.1%。 这种肉质化是在钠离子影响下，原生质水合能力提高的结果，和肉质旱 生植物不一样，而且也没有后者那样的防止过多蒸腾的解剖学上的适应。 一般说这类植物有机合成能力较弱，呼吸强度较低，生长不快。
2）泌盐植物是另一种适应盐渍化土壤的类型。它大量吸收盐分但不 储存在体内，而是通过枝叶表面的腺体和水孔分泌出去，避免盐害。柽 柳、补血草（Limonium spp.）、獐毛草（Aelurop－ us littoralis） 和热带海岸红树林中许多植物皆属此类。试验表明，把补血草种在湿度 不同与盐渍化程度不同的土壤上，只有盐渍化较重的土壤上才有泌盐现 象，而湿度越低，泌盐量越多。补血草（Limonium spp.）在60%湿度的 盐渍化土壤上早晨每克叶重分泌盐达15 mg之多。滨藜（Alriplex）体表 泡状毛的液泡集中氯化物，干后脱落可避害。
3）盐生旱生植物（有机矿物质盐生植物）分布在潜水稍深的盐土上， 体内盐类与有机酸结合，外貌带有盐生结构与旱生结构两种特点。植株 灰分含量约10—20%，但主要成分已是钙、钾等。此类包括一些蒿属植物、 藜科的假木贼（Anabasis aphylla）、樟味藜（Camphorosma lessin－ gii）等。
4）盐生湿生植物分布在潮湿的轻度盐渍化土壤上，稍显肉质化，海 乳草（Glaux maritima）、海韭菜（Triglochin maritima）等为常见代 表种类。 栽培植物没有真正的盐生植物，但耐盐能力有所不同。江苏盐垦区 的苦楝（Melia azeda－ rach）、臭椿、乌桕（Sapium sebiferum）等 耐盐力较强，在含盐0.4—0.6%的盐土上能够成活，含盐0.2—0.3%时能 生长，紫穗槐（Amorpha fruticosa）、皂荚（Gleditsia sinensis）、 槐（Sophora ja－ponica）等次之。农作物的耐盐能力以减产一半的条 件为指标，耐含盐量达0.65%以上的有大麦、枣椰等；0.5—0.65%间的有 甜菜、粟、棉等，0.2—0.5%间的有玉米、番茄、燕麦、向日葵、马铃薯 等。
（三）对重金属等元素富集土壤的适应类群 重金属中的Fe、Mn、Cu、Zn和Mo在环境中常见，植物正常生活时对 它们有很少量的需要，但一般难忍受较高的浓度。Cd、Hg和Pb等浓度很 小便有毒害。把铅加入营养液培育大豆的实验表明，当铅浓度低于250× 10-6mol时，大豆的光合作用、固氮能力和干物质生产量都直线下降。重 金属的毒害原因可能是复杂的，现已肯定其对活性酶的破坏。例如蝇子 草（Silene vulgaris）的硝酸盐还原酶半数被抑制时只需要0.001× 10-3mol Cu、0.01×10-3mol Cr或Zn；酚氧化酶半数被抑制时需要0.1× 10-3mol Cu或Pb等。因此在重金属矿点、冶炼厂和废弃物排放处、以及蚊 纹岩露头（含铬铁矿和硅镁镍矿），形成对绝大多数种类植物的禁区。 一些地方的非金属元素B、Se、As等也可能达到使植物中毒的水平。 有很少数的植物（或其特殊生态型）具有对某种重金属元素的专性 适应，这些植物被称为重金属植物（metallophyte）。它们吸入并储存 的重金属离子可达0.5—8g/kg（个别达25g/kg），超过正常痕量元素浓 度的数百倍（表2－8）。
有些种类分化为若干专化生态型，能忍受数种有毒物质，如细弱剪 股颖（Agrostis tenuis），羊茅（Festuca ovina），蝇子草等对Zn、 Cu、Cr、Ni、As等皆有抗毒能力。 引人注目的是羊茅和细弱剪股颖在通电的围篱保护下，不到30年就 能适应富锌的生境，这点可解释为它们的正常基因库中偶然出现的耐金 属变异接受了特殊生境选择而分化出来，但此生态型在正常生境竞争力 弱，难以存活。 中亚里海低地土壤含硼量高达n×10-2，白蒿（Artemesia maritima） 干物质含硼0.176%，多毛猪毛菜（Salsola lanata）为0.089%，因此它 们体态表现畸形。但相邻生长的禾本科植物躯体化学成分比较稳定，含 硼量仅1－2×10-4%。 牧用草场中，饲草含有毒元素过多可导致牲畜患病或死亡，必须给 予重视。
三、沙生植物与石生植物
土壤机械组成的性质，影响土壤多种理化性质以及着生其上的各种 植物，具有重要的综合性生态意义。这一属性的极端状态，即松沙土和 裸露基岩（包括碎石堆）是特殊的生态环境。适应其地的植物分别称为 沙生植物与石生植物。
（一）沙生植物
松散的沙土不仅出现于荒漠气候区，在其他气候条件下海岸、湖滨、 河边乃至高原、山坡等处均有可能分布。厚层沙土（或地表的上层）的 水分条件很差，每当干热季节，干土层深达50cm或更多。干沙的比热小， 极易升温与冷却，中亚沙漠地表最热可达70—78℃，超过当地气温约30 ℃，因此更促进地面蒸发。宁夏腾格里沙漠的沙丘表面曾有含水量1.2— 4.6%的记录，但沙生植物（在此多为旱生类型）完全能够适应，甚至可 以忍受低于1%的含水量。例如籽蒿（Artemisia sphaerocephala）当土 壤含水量低到0.45%的才开始死亡。沙地中另一些乔灌木则利用深根吸取 地下水面以上的毛管水来存活。 沙土的第二个特点是贫瘠，十分缺乏氮素和矿质营养。沙生植物常 属于贫养类型。 流动的沙土，受风力搬运，可在短期内堆积加厚，把植物掩埋起来， 也可能土层被侵蚀而将根系暴露于地面。沙生植物根系非常发达并多为 侧根广泛分布的浅根性植物，如沙竹（Psammo－ chloa villosa）的地 下走茎长达20余m。特别是各个部位被沙掩埋后都能迅速萌发不定芽。如 齿叶白刺（Nitraria robarowskii）被沙覆盖后，受到沙上刺激而生长 加快，在根颈处或被埋枝干上长出许多枝条。在甘肃西部常常出现一株 齿叶白刺固定的高1—3m、长3—6m沙丘。但各种沙生植物耐沙埋能力是 有差异的。 能够耐风的植物种类较少。中亚沙漠中生长的银沙槐（Ammodendron conollyi）被风吹露的根上生出侧根，有雨时便迅速扎入地下。更多的 沙生植物具有所谓沙套，即在根的外层由分泌的液体粘结沙粒成套状， 可以避免风沙打击和磨擦伤害。 沙生植物的果实和种子的传播通常借助风力。果实轻巧富于弹力， 可随流沙一起移动。沙拐枣的果实具刺毛状附属钩，在风力不足1m/s时 就能以20—30m/min的速度滚动；秋季被流沙埋起，次年遇雨时即可萌发。
（二）石生植物
这是一群适应石壁和碎石堆等特殊生境的植物。由于各地气候条件 的差别、具体生境中水分条件的优劣不同，它们的生态特征也不尽一致， 但基本上属于贫养类型。这类乔灌木的根系常能沿石隙伸展，并分泌酸 类溶蚀基岩。草本植物在此或成为变水植物，或成为其他生态类型，受 石壁湿度条件影响甚大。 在碎石堆上生长的高等植物一般具有发达的根系。随着碎石堆和岩 隙间土壤的增多，同样可以逐渐着生适应当地环境的各类植物。
本文标题：2.4土壤条件
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