2.6生物条件
第六节 生物条件
一、动物对植物的生态作用
植食动物以植物为直接营养来源。也有少数食虫植物能用变态叶捕 食小虫，分泌出含酶的消化液将虏获物溶解，产生的氨基酸被叶吸收。
茅膏菜、瓶子草、猪笼草和狸藻均具此种特殊营养方式。而寄生在动物 体上的真菌更是专性的“肉食植物”。 动物的授粉作用有着极其重要的生态意义。最主要的授粉者是各类 昆虫和美洲的蜂鸟，其他动物传粉多带偶然性。种子植物的异花授粉促 进基因交流，增强该种植物适应环境的能力，乃是进化现象。借助风力 传粉的植物需要生产大量花粉提高授粉机率。虫媒授粉则较可靠，植物 花内生有蜜腺分泌糖类（蜜液）吸引昆虫来此吸吮，同时粘去花粉传到 另株花中。生物长期进化结果，使一些植物和昆虫的相互关系密切到缺 乏该种昆虫植物就不能生存的程度。 马兜铃（Aristolochia）是较常见的虫媒植物，花被一层成细长筒 状，顶部扩大如旗状，幼嫩花的花被筒内侧有向里面生长的毛，最底部 是雌蕊，柱头靠近花药。花发出腐肉气息引来个体很小的蝇类，它们进 入筒内容易，但出来则被毛所阻，有时要停几天，以花被上多浆细胞为 食。直到花粉成熟散落在昆虫背上时，毛才萎缩放蝇出去。携带花粉的 蝇类飞到另一花中，遇到成熟柱头便可以授粉。马兜铃花是柱头先于雄 蕊成熟。如果柱头已接受异花花粉，花被外面的旗状物便失去膨压而盖 住花被筒，全花向下低垂，蝇类不能再进。 这类极端特殊的关系含有某种危险性，如果一方出现受损害或被消 灭现象，对另一方必然意味着生存危机的到来。引种某些植物到新的远 离原分布地区之前，不仅要考虑气候和土壤是否适宜该种生存，常常还 需要分析其授粉条件，如在澳大利亚种植红苜蓿，因为花身太深，一般 蜜蜂够不着蜜腺，只好引进大蜂才解决授粉问题。
动物散布植物种子的作用很突出，而植物也常具有相应的特征。附 着式传播的植物借助果实上的钩状物、刺状物挂在动物身上，或者分泌 粘液粘附于动物身上，可携带到一定距离以外的地方。被食型传播的植 物产生肉质果实，种子有厚壳保护能够安全通过动物消化道，排泄在较 远地方。还有一些植物的果实被鸟鼠等搬迁，储存和食用，偶然可以起 到散布作用。
二、植物之间的生态作用
植物（广义）之间存在多种密切关系，在长期进化中形成一些特殊 的类型。
（一）营养关系
植物的营养方式可分为自养型与异养型。低等植物的异养型种类可 达若干万，异养型被子植物却不丰富。这些寄生植物中有的完全依赖寄 主的营养物质，已知共有518种，分属9科。如东南亚热带雨林中的大花 草（Rufflesia），花的直径有1m左右，但躯体其他部分都退化成真菌的 菌丝体状，伸入到寄主根内。另一些植物如田间杂草菟丝子，本身虽有 少量叶绿素而不能满足需要，需利用特殊的管状吸器插入寄主茎内吸取 有机营养物质。生长在寄主树桠上的槲寄生、寄生于树根上的山萝花等 都具有青枝绿叶，可以自营光合作用，但从寄主处摄取水和无机养料， 所以属于半寄生植物，已知共有1964种，分属8科。 有些寄生植物（如列当）的种子被浸以蒸馏水不能发芽，只有接触 寄主根分泌出的某种特殊物质才能萌动。这些密切关系反映出寄生植物 特殊的适应性质。 植物共生现象表现为异种之间营养的相互交流和相互补充。根瘤细 菌在土壤中单独生活时生有鞭毛，受豆科植物根毛排放出的物质吸引便 运动到根边，溶解细胞壁而进入根内，以后脱去鞭毛变成杆状。周围的 根细胞受其刺激而加强分生机能形成根瘤。根瘤菌从寄主处获取水分、 盐类、有机酸和糖类，同时供给寄主以固定合成的含氮化合物。借助这 种共生关系，豆科植物能在贫瘠的土壤上保持正常生长，不同种类的根 瘤菌各有专门共生的寄主。在已知豆科1285种内，116种没有共生根瘤菌， 约占总种数的9.03%，其中蝶形花亚科只有7%无根瘤，而苏木亚科达 77.4%。根瘤固定1g氮约耗费25g碳水化合物，天然草地每公顷每年由此 可固定30—50kg氮。 豆科植物以外的多种植物如赤杨、杨梅、马桑、沙棘、木麻黄、苏 铁等，根部有放线菌共生，形成根瘤，亦能固定游离氮，共计130种以上， 皆为乔灌木，固氮能力各异。杨梅每年每公顷固氮10kg，木麻黄60—70kg， 赤杨210—225kg（叶中含氮量占干物质的2.47%），使树下土壤富含氮素， 草类茂盛。 热带植物的茜草科和紫金牛科的叶上由于某些杆菌侵入而形成叶 瘤，这些细菌也具有固氮能力，使寄主在缺氮环境中生长良好。 固氮蓝藻与真菌共生的地衣，每公顷可固氮1—10kg。固氮蓝藻与水 生蕨类满江红（Azolla）共生，每公顷固氮100—160kg。裸子植物苏铁 科有30种植物根上生有固氮蓝藻。 真菌和植物根共生的菌根是相当普遍的。菌丝伸入根内部的内生菌 根广泛见于陆生蕨类和许多种子植物。其中以兰科植物菌根最显著，非 常细小的兰花种子有的离开菌丝甚至不能正常发芽，菌丝能利用腐殖酸 或其他有机含氮化合物，一些兰花借此而生长在林内腐殖土上，幼苗重 量达种子的2000倍，当生叶后菌根可消失。杜鹃花科植物内茵根的菌丝 从茎内上升到子房和种皮，有助于将来种子萌发。 菌丝在幼根表面缠绕成毡套状的外生菌根多见于松科、柏科和桦木 科等森林植物。有外菌根的松根分叉很多，呈珊瑚状，有助于树木吸收 养分和水分，尤其是提高有机氮和磷、硫的利用，在有机质丰富而无机 氮化物缺乏的森林环境中起重要作用。松和云杉有共生真菌约100种以 上，菌根可生活数十年。
（二）机械性相互关系
附生植物全身着生在其他植物（称为支柱植物）地上器官表面，相 互之间并没有营养上的直接联系，属于自养型。附生植物不接触土壤， 水分来源依靠雨水、露水乃至直接吸取汽态水。由于水分条件的多样性， 附生植物包含从湿生到旱生各种类型。其无机营养物质来自雨水、尘土 和腐烂的植物表层，树叉等尘土较多处，附生植物较多较大，也有些生 长在粗糙树皮上甚至叶片上。 藤本植物扎根土壤而茎不能自立，通过攀援或缠绕支柱植物上升到 树冠高度。这样它既获得充足光照，又无需过多消耗营养用于茎部加粗。 缠绕性木质藤本对支柱植物影响较大。幼藤遇到粗细适度的幼枝后开始 缠绕而且迅速伸长到树冠。它在热带林经常可以攀援到10株支柱植物以 上，这使幼树加粗生长受阻，于是茎上出现肿瘤组织将藤茎反包围并施 以压力。竞争结果，或者其中之一被缠死，或者二者上部均死去。藤本 植物为阳生性，幼藤虽较耐荫，若长久得不到支柱植物亦渐枯萎，因此 林内透光良好时藤本纵横交错，在气候温暖湿润的热带雨林中拥有全部 藤本植物种类的90%。 绞杀植物也生活在热带雨林中，开始时附生于支柱植物上，长出气 生根后，气生根紧紧包围树干并向下扩展，直到伸入地面下变成为正常 根系。这些根从土中吸收水分和养分后生长加快，网状根膨大愈合变成 网状茎，支柱植物的树干即在里面被绞杀致死，最常见的绞杀植物是榕 树属（Ficus）的一些大乔木。
（三）化学性相互关系
植物之间还常常通过挥发性分泌物互相产生影响，有些植物（如皂 荚、黄栌）分泌刺激素，进入其他种植物体内可以促进其生理机能。小 麦根向土中分泌10种糖、19种氨基酸、10种有机酸，3种激素等，因此根 际生有大量微生物。另一些植物如核桃、刺槐和许多唇形科植物，分泌 的有机物常抑制其他植物生长。如加里福尼亚州鼠尾草（唇形科）外围 形成三环，其周围2—3m内受其分泌的萜类挥发物影响，几无植物生长， 稍远处一年生植物生长受抑，再远才恢复正常。 植物分泌的能够杀死细菌和真菌的物质，称为“植物杀菌素”。例 如地榆根的水浸液能在一分钟内杀死伤寒、副伤寒的病原菌和痢疾杆菌。 大蒜和花楸的杀菌素对马铃薯晚疫病有长期的强烈抑制作用。大蒜和洋 葱的汁液对锈菌等真菌病害有良好防治效果。
（四）竞争性关系
在分析植物分布和生态环境关系时，不能忽视其他植物的影响。生 境的物理－化学性质的影响是限制植物生长分布的基本条件，但在适宜 某种植物生活的生态环境内，有时因受其他植物竞争的影响而实际分布 有所改变。 前文谈及的适应极端环境的生态类群中，大多数在较良好环境中不 能与其他植物竞争抗衡。 谢尼阔夫曾把坡顶干瘠生境中的狐茅（早生型）移栽到坡脚，又把 原生坡脚的看麦娘（中生型）移到坡顶，结果后者生长不良，前者生长 却甚为旺盛，这说明狐茅抗旱力虽强，生理最适域仍为湿润肥沃的条件。 但过些时间狐茅又遭受河水泛滥影响，加上耐湿的看麦娘地下茎不断伸 展，最后仍被排挤出这个较优越的生境。 德国埃仑伯格（Ellenberg，1958）曾对此类现象做过研究，并概括 出各种偏差类型，把一种植物单独生长时的生态最适范围称为该植物的 生理域，把实际分布范围称为生态域。 在植物单独生长的适宜范围内（生理域），因受他种植物抑制，生 态域和最适区（峰顶）的位置在左右摆动。生理和生态两种最适重合而 生态域变狭，a.欧山毛榉，b.林地千里光（Senecio silvaticus）。向 一侧偏离，a.发草（Deschampsia flexuosa）、b.草地看麦娘（Alopecurus pratensis），c.燕麦草（Arrhenatherum elatus），d.为款冬（Tussilago farfara）。两个最适区，a.红狐茅（Festuca rubra），b.欧洲赤松， c.铃兰。
一、动物对植物的生态作用
植食动物以植物为直接营养来源。也有少数食虫植物能用变态叶捕 食小虫，分泌出含酶的消化液将虏获物溶解，产生的氨基酸被叶吸收。
茅膏菜、瓶子草、猪笼草和狸藻均具此种特殊营养方式。而寄生在动物 体上的真菌更是专性的“肉食植物”。 动物的授粉作用有着极其重要的生态意义。最主要的授粉者是各类 昆虫和美洲的蜂鸟，其他动物传粉多带偶然性。种子植物的异花授粉促 进基因交流，增强该种植物适应环境的能力，乃是进化现象。借助风力 传粉的植物需要生产大量花粉提高授粉机率。虫媒授粉则较可靠，植物 花内生有蜜腺分泌糖类（蜜液）吸引昆虫来此吸吮，同时粘去花粉传到 另株花中。生物长期进化结果，使一些植物和昆虫的相互关系密切到缺 乏该种昆虫植物就不能生存的程度。 马兜铃（Aristolochia）是较常见的虫媒植物，花被一层成细长筒 状，顶部扩大如旗状，幼嫩花的花被筒内侧有向里面生长的毛，最底部 是雌蕊，柱头靠近花药。花发出腐肉气息引来个体很小的蝇类，它们进 入筒内容易，但出来则被毛所阻，有时要停几天，以花被上多浆细胞为 食。直到花粉成熟散落在昆虫背上时，毛才萎缩放蝇出去。携带花粉的 蝇类飞到另一花中，遇到成熟柱头便可以授粉。马兜铃花是柱头先于雄 蕊成熟。如果柱头已接受异花花粉，花被外面的旗状物便失去膨压而盖 住花被筒，全花向下低垂，蝇类不能再进。 这类极端特殊的关系含有某种危险性，如果一方出现受损害或被消 灭现象，对另一方必然意味着生存危机的到来。引种某些植物到新的远 离原分布地区之前，不仅要考虑气候和土壤是否适宜该种生存，常常还 需要分析其授粉条件，如在澳大利亚种植红苜蓿，因为花身太深，一般 蜜蜂够不着蜜腺，只好引进大蜂才解决授粉问题。
动物散布植物种子的作用很突出，而植物也常具有相应的特征。附 着式传播的植物借助果实上的钩状物、刺状物挂在动物身上，或者分泌 粘液粘附于动物身上，可携带到一定距离以外的地方。被食型传播的植 物产生肉质果实，种子有厚壳保护能够安全通过动物消化道，排泄在较 远地方。还有一些植物的果实被鸟鼠等搬迁，储存和食用，偶然可以起 到散布作用。
二、植物之间的生态作用
植物（广义）之间存在多种密切关系，在长期进化中形成一些特殊 的类型。
（一）营养关系
植物的营养方式可分为自养型与异养型。低等植物的异养型种类可 达若干万，异养型被子植物却不丰富。这些寄生植物中有的完全依赖寄 主的营养物质，已知共有518种，分属9科。如东南亚热带雨林中的大花 草（Rufflesia），花的直径有1m左右，但躯体其他部分都退化成真菌的 菌丝体状，伸入到寄主根内。另一些植物如田间杂草菟丝子，本身虽有 少量叶绿素而不能满足需要，需利用特殊的管状吸器插入寄主茎内吸取 有机营养物质。生长在寄主树桠上的槲寄生、寄生于树根上的山萝花等 都具有青枝绿叶，可以自营光合作用，但从寄主处摄取水和无机养料， 所以属于半寄生植物，已知共有1964种，分属8科。 有些寄生植物（如列当）的种子被浸以蒸馏水不能发芽，只有接触 寄主根分泌出的某种特殊物质才能萌动。这些密切关系反映出寄生植物 特殊的适应性质。 植物共生现象表现为异种之间营养的相互交流和相互补充。根瘤细 菌在土壤中单独生活时生有鞭毛，受豆科植物根毛排放出的物质吸引便 运动到根边，溶解细胞壁而进入根内，以后脱去鞭毛变成杆状。周围的 根细胞受其刺激而加强分生机能形成根瘤。根瘤菌从寄主处获取水分、 盐类、有机酸和糖类，同时供给寄主以固定合成的含氮化合物。借助这 种共生关系，豆科植物能在贫瘠的土壤上保持正常生长，不同种类的根 瘤菌各有专门共生的寄主。在已知豆科1285种内，116种没有共生根瘤菌， 约占总种数的9.03%，其中蝶形花亚科只有7%无根瘤，而苏木亚科达 77.4%。根瘤固定1g氮约耗费25g碳水化合物，天然草地每公顷每年由此 可固定30—50kg氮。 豆科植物以外的多种植物如赤杨、杨梅、马桑、沙棘、木麻黄、苏 铁等，根部有放线菌共生，形成根瘤，亦能固定游离氮，共计130种以上， 皆为乔灌木，固氮能力各异。杨梅每年每公顷固氮10kg，木麻黄60—70kg， 赤杨210—225kg（叶中含氮量占干物质的2.47%），使树下土壤富含氮素， 草类茂盛。 热带植物的茜草科和紫金牛科的叶上由于某些杆菌侵入而形成叶 瘤，这些细菌也具有固氮能力，使寄主在缺氮环境中生长良好。 固氮蓝藻与真菌共生的地衣，每公顷可固氮1—10kg。固氮蓝藻与水 生蕨类满江红（Azolla）共生，每公顷固氮100—160kg。裸子植物苏铁 科有30种植物根上生有固氮蓝藻。 真菌和植物根共生的菌根是相当普遍的。菌丝伸入根内部的内生菌 根广泛见于陆生蕨类和许多种子植物。其中以兰科植物菌根最显著，非 常细小的兰花种子有的离开菌丝甚至不能正常发芽，菌丝能利用腐殖酸 或其他有机含氮化合物，一些兰花借此而生长在林内腐殖土上，幼苗重 量达种子的2000倍，当生叶后菌根可消失。杜鹃花科植物内茵根的菌丝 从茎内上升到子房和种皮，有助于将来种子萌发。 菌丝在幼根表面缠绕成毡套状的外生菌根多见于松科、柏科和桦木 科等森林植物。有外菌根的松根分叉很多，呈珊瑚状，有助于树木吸收 养分和水分，尤其是提高有机氮和磷、硫的利用，在有机质丰富而无机 氮化物缺乏的森林环境中起重要作用。松和云杉有共生真菌约100种以 上，菌根可生活数十年。
（二）机械性相互关系
附生植物全身着生在其他植物（称为支柱植物）地上器官表面，相 互之间并没有营养上的直接联系，属于自养型。附生植物不接触土壤， 水分来源依靠雨水、露水乃至直接吸取汽态水。由于水分条件的多样性， 附生植物包含从湿生到旱生各种类型。其无机营养物质来自雨水、尘土 和腐烂的植物表层，树叉等尘土较多处，附生植物较多较大，也有些生 长在粗糙树皮上甚至叶片上。 藤本植物扎根土壤而茎不能自立，通过攀援或缠绕支柱植物上升到 树冠高度。这样它既获得充足光照，又无需过多消耗营养用于茎部加粗。 缠绕性木质藤本对支柱植物影响较大。幼藤遇到粗细适度的幼枝后开始 缠绕而且迅速伸长到树冠。它在热带林经常可以攀援到10株支柱植物以 上，这使幼树加粗生长受阻，于是茎上出现肿瘤组织将藤茎反包围并施 以压力。竞争结果，或者其中之一被缠死，或者二者上部均死去。藤本 植物为阳生性，幼藤虽较耐荫，若长久得不到支柱植物亦渐枯萎，因此 林内透光良好时藤本纵横交错，在气候温暖湿润的热带雨林中拥有全部 藤本植物种类的90%。 绞杀植物也生活在热带雨林中，开始时附生于支柱植物上，长出气 生根后，气生根紧紧包围树干并向下扩展，直到伸入地面下变成为正常 根系。这些根从土中吸收水分和养分后生长加快，网状根膨大愈合变成 网状茎，支柱植物的树干即在里面被绞杀致死，最常见的绞杀植物是榕 树属（Ficus）的一些大乔木。
（三）化学性相互关系
植物之间还常常通过挥发性分泌物互相产生影响，有些植物（如皂 荚、黄栌）分泌刺激素，进入其他种植物体内可以促进其生理机能。小 麦根向土中分泌10种糖、19种氨基酸、10种有机酸，3种激素等，因此根 际生有大量微生物。另一些植物如核桃、刺槐和许多唇形科植物，分泌 的有机物常抑制其他植物生长。如加里福尼亚州鼠尾草（唇形科）外围 形成三环，其周围2—3m内受其分泌的萜类挥发物影响，几无植物生长， 稍远处一年生植物生长受抑，再远才恢复正常。 植物分泌的能够杀死细菌和真菌的物质，称为“植物杀菌素”。例 如地榆根的水浸液能在一分钟内杀死伤寒、副伤寒的病原菌和痢疾杆菌。 大蒜和花楸的杀菌素对马铃薯晚疫病有长期的强烈抑制作用。大蒜和洋 葱的汁液对锈菌等真菌病害有良好防治效果。
（四）竞争性关系
在分析植物分布和生态环境关系时，不能忽视其他植物的影响。生 境的物理－化学性质的影响是限制植物生长分布的基本条件，但在适宜 某种植物生活的生态环境内，有时因受其他植物竞争的影响而实际分布 有所改变。 前文谈及的适应极端环境的生态类群中，大多数在较良好环境中不 能与其他植物竞争抗衡。 谢尼阔夫曾把坡顶干瘠生境中的狐茅（早生型）移栽到坡脚，又把 原生坡脚的看麦娘（中生型）移到坡顶，结果后者生长不良，前者生长 却甚为旺盛，这说明狐茅抗旱力虽强，生理最适域仍为湿润肥沃的条件。 但过些时间狐茅又遭受河水泛滥影响，加上耐湿的看麦娘地下茎不断伸 展，最后仍被排挤出这个较优越的生境。 德国埃仑伯格（Ellenberg，1958）曾对此类现象做过研究，并概括 出各种偏差类型，把一种植物单独生长时的生态最适范围称为该植物的 生理域，把实际分布范围称为生态域。 在植物单独生长的适宜范围内（生理域），因受他种植物抑制，生 态域和最适区（峰顶）的位置在左右摆动。生理和生态两种最适重合而 生态域变狭，a.欧山毛榉，b.林地千里光（Senecio silvaticus）。向 一侧偏离，a.发草（Deschampsia flexuosa）、b.草地看麦娘（Alopecurus pratensis），c.燕麦草（Arrhenatherum elatus），d.为款冬（Tussilago farfara）。两个最适区，a.红狐茅（Festuca rubra），b.欧洲赤松， c.铃兰。
本文标题：2.6生物条件
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