4.2植物群落的种类组成
第二节 植物群落的种类组成
植物群落的结构是直观的相对容易识别的特征，而群落的种类组成 情况，则是更复杂，也是更基本的属性，这是因为植物群落的本质就是 不同植物种类在一定生境中的聚合体。
一、植物群落的物种数量和区系成分
（一）种－面积曲线和种丰富度 一个天然的植物群落，往往由相当数量的植物种类构成。但要知道 它究竟包括多少种类，则要通过一定的统计，通常采用逐步扩大样地面 积的方法。根据所得数据可绘制种类－面积曲线图。在曲线转折处所示 的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间。 通过对各种群落最小面积所包括的种类的比较，可看到这样的规律，群 落结构越复杂，组成群落的植物种类就越多，群落的最小面积也越大。 根据我国对某些群落研究的结果表明，西双版纳南部的热带雨林群落， 包含主要高等植物130种左右，最小面积至少为2500m2；常绿阔叶林群落， 植物种类在50种以上，由于结构差异较大，最小面积大致在500m2左右（可 在400—1200m2范围内变动）；亚热带的次生灌丛和幼年林群落，植物种 类约20种，最小面积分别为100m2和200m2；东北小兴安岭的鱼鳞云杉林群 落，植物种类不及40种，最小面积约为400m2；内蒙古呼伦贝尔盟的羊草 －丛生禾草草原群落，约包括12个种，最小面积为1/4m2。种类－面积曲 线的获得，不仅能掌握某种群落所包括的植物种类数目，同时为对同类 群落研究时应取多大的调查面积（即样地）提供了重要参考。如某一群 落面积小于最小面积，称为群落片断。 由此可见不同群落的植物种数差异与气候有关。种的丰富度是向着 低海拔和暖热气候增加的，即从高纬度的北极地带（以及高山和南极） 种贫乏的群落，发展到种丰富的热带雨林及珊瑚礁群落。在同类型群落 中，由于地理位置、结构以及群落发育历史的不同，种的丰富度也表现 出差异。例如，马来亚雨林中种的丰富度，要比非洲和南美大陆的赤道 雨林大。为了标准一致，怀梯克（Whittaker）建议采用0.1公顷为统一 单位，折算出各群落物种的密度。
（二）种的多样性（persity） 植物群落种的丰富度仅能表达种的数量多寡，当需要同时考虑植物 个体数量在种间的分配情况时，就得应用物种多样性指标。其原理可用 由两种植物组成的群落为例来说明。如果将A种植物共99株，B种仅1株的 植物群落和A、B两种各50株的群落相比，二者种的丰富度和密度都相同， 但前者种的多样性很低。多样性的具体计算方法甚多，各有优缺点，常 用的有以下几种： λ为从N个体随机选2个体为同一种的概率，其值受个体较多的物种影响 较大。 反，为随机选2个体不属同种的概率。 低时，随机抽到个体数量很多的种就机会较大（即确定性高），故此指 数正是用事件不确定性表示多样性。这一多样性指数包含两方面内容， 即种的数量多寡与个体数量均匀程度。当所有种的个体数目相等（即最 均匀）时， Whittaker（1972）把上述指标称为α多样性，把一个环境梯度上不同生 境（群落）间种的丰富度变化程度称为β多样性。后者可用群落种类组 成相对近似性表示（即两群落共有种数与全部种数的百分比，见第三章）。 较高的β多样性表示其间生态差异较大。 影响各类植物群落种多样性的主要条件，一是环境稳定，各物种有 同样充足的发展时间；二是可利用资源丰富；三是空间（生境）异质性 强，群落结构分化多样，可容纳更多不同习性的物种（但每个种群数量 规模减小）。能够具备上述三个条件的群落，就有较高的物种多样性。 相反在经受过冰期突变影响的地方，现代环境恶劣，胁迫强烈的地方及 形成历史短暂的地方，仅发育种多样性较低的植物群落。
（三）植物区系成分 在弄清群落中种的基础上，应进一步分析种的科属关系和地理成分。 一个高级的群落类型不仅由一定数量的种组成，同时，这些种，特别是 群落的一些主要种，又有规律地归属于一定的科属。 研究植物群落中种的科属关系，是分析群落结构所必不可少的，这 是因为植物群落和植物区系是密切相关的。群落总是包含着一定的种类 成分，而一定的种类成分又反映出一定的群落性质。以我国的亚热带常 绿阔叶林为例，群落乔木层的优势种，总是由壳斗科、樟科和山茶科植 物构成，在下层则是由杜鹃花科、山茶科、冬青科等构成。常绿阔叶林 的这种区系成分特征，给判断群落的类型提供了一个方面的依据。 此外，对植物种类进行地理成分的分析，也有助于对群落的进一步 认识。如我国的亚热带常绿阔叶林，是在湿润的亚热带季风气候下形成 的一种群落类型，除日本和朝鲜的南部有分布外，只在我国有大面积的 分布，是我国特有的类型。这种特有性也反映在构成群落种的地理成分 上。据浙江省常绿阔叶林的初步区系分析，其成分属于中国亚热带特有 的就占了40%以上，加上中国日本成分，合占了62%。综上可见，对植物 种类成分的全面分析，有助于对群落性质的深入了解。 在两地大气候环境相似的条件下，植物群落的外貌和结构非常接近， 但可能因所处植物区系分区的位置不同，在种的组成上有或多或少的差 别，这正如第三章指出的那样，乃是环境和植物本身历史演变的结果。
二、植物种群特征
（一）种群数量特征（静态）和年龄结构 每个种群在群落（样地）中的数量反映其生存状况和所起的作用， 是最基本的群落特征。实地调查时应分层进行，但可合并为生活型。 多度 表示一个种在群落中的个体数目。这是对群落分析时首先必须 进行的。对不同的研究对象，统计面积是完全不同的，一般就是群落的 最小面积。直接计算个体的工作量很大，但所得的结果准确，有统一的 客观标准和明确的数量概念。个体的直接计算法，在森林群落乔、灌木 的研究中普遍采用。这是因为森林乔木寿命长，在一个样地中，包括着 不同生活期的种群。它们的高度、粗度、盖度等差异很大，如不直接对 个体进行调查，就无法得到乔木树种在数量上的特征，也不利于对群落 结构和动态的分析。森林乔木的个体调查包括树高、胸高直径、树冠幅 和枝下高等多项。因此，对森林中的个体调查可得到密度（D=N/S，D密 度，N株数，S单位面积）。 目测估计法是一种粗略的统计方法，其特点是迅速、方便，适宜于 勘察性调查或一些非重要种类或层次的调查。这种方法有较大的主观性 和经验性。经验不足者对同样的对象所作的估计，可能有较大的差别。 目测法是按照事先划分的多度等级进行估计的，它在草本群落的研究中 常常采用。目测等级种类多样，通用的德氏（Drude）多度制如下： Soc（Sociales）——植株密闭，形成背景 Cop3（Copiosae3）——植株很多 Cop2（Copiosae2）——植株多 Cop1（Copiosae1）——植株尚多 Sp（Sparsae）——植株不多，散布 Sol（Solitariae）——植株很少，偶见 Un（Unicum）——仅单一个体 盖度 盖度可分为投影盖度和基部盖度，盖度的大小不决定于植株的 数目，而是决定于植株的生物学特性，如体形，叶面积等。投影盖度是 植物地上器官垂直投影所覆盖土地的面积，可用百分数来表示。在植物 群落中，可以测定一种植物的投影盖度，也可以分层来测定。在森林群 落中，上层林冠的盖度往往起到很大的作用。不同的林冠郁闭程度对林 下的环境条件产生不同的影响（特别是光照和湿度），并直接影响到下 层植物的种类、数量和生活强度。例如，当林冠盖度为90%时，林冠郁闭 度为0.9（林冠盖度为100%时，郁闭度为1.0），林下光照条件差，湿度 条件较好，造成一个阴湿的植物环境，植物种类稀少，耐荫性较强，生 长强度较弱。 某种植物的盖度，是和营养面积相联系着的，营养面积大，盖度也 大，因而在群落中的作用也大。盖度的分析，有利于对群落的认识。例 如我国东北的鱼鳞云杉林，其生活型谱是地面芽植物种类最丰富。这点 却把云杉林的特点掩盖住了。但如果把各类生活型植物的种类系数同盖 度系数综合分析，那末，鱼鳞云杉的作用便显示出来，客观地反映了群 落的特征。 盖度的测定有多种方法，最常用的是目测法。此外，在草本群落中， 往往还采用样针或十字环测定法。在我国通常采用目测法，盖度目测法 经常是以百分比来表示的。 在盖度测定中，由于不同种在同层中或是在不同层中彼此枝叶的交 叉或重叠，因此一个群落的总盖度总是小于分层或各个种的分盖度之和， 在各层发育良好的群落中，分盖度之和往往可超过100%。 基部盖度又称纯盖度，是指植物基部实际占的面积。这一方法多用 在草本群落中，主要是计算草丛基部的盖度，以此来分析群落和不同种 的盖度。 在林业中，有时研究树干的疏密度和表明木材的蓄积量，也测量树 木的树干盖度（又称立木度）。其方法是测定某树种胸径断面积总和（即 显著度）与全部树木总断面积之比，以10分数来表示（即相对显著度）。 如欧洲的山毛榉—鹅耳枥—椴树林，其树干盖度为山毛榉的5/10，鹅耳 枥的4/10，椴树的1/10。 频度 一个种群在群落中的水平分布格局，也可以根据频度统计法表 示。频度是表示一个种群在一定地段上出现的均匀度。频度测定是在群 落范围内，设置一定数量的小样方，统计种的出现与否。小样方的大小 和数量，与测定对象有关。在草本群落中往往用1dm2的小样地，作50次 测定，在对森林树木作频度测定时，建议可用10—25m2的小样地作10次 以上的统计。计算式为： 如在50个样地中，某种出现于45个样地中，其频度=90%，另一个种 出现于25个样架中，则频度=50%。某种群的频度与样地中全部种类的频 度总和之比值，称为相对频度。 重要值（Importance value） 这个概念是美国威斯康星地植物学工 作者提出的。因为在森林群落中，特别是种类繁多，优势种不甚明显的 情况下，需要用数值来表示群落中不同种的重要性时，重要值就是一个 比较客观的指标。确定一个种在群落中的数量特征，不外乎数量、高度、 体积、盖度和频度，但在森林的林木层中，确定每一个种的盖度是比较 困难的，高度一般用目测也难以获得精确的数据。而重要值的方法就是 从数量、胸径和频度来进行统计，根据相对密度（den－sity%）、相对 频度（frequency%）和相对显著度（dominance%）的综合，即这三项指 标之总和等于一个常数（Den%＋F%＋Dom%=300）。这样可以把三个不同 性质的特征，综合成一个数值，而每一个植物种在群落中的重要性可从 这个数值的大小显示出来。这样在相当程度上可避免只用单一指标来表 示植物种在群落中的重要性的偏差。这个方法在我国森林群落的研究中， 已被人们所采用。例如在贵州绥阳县宽阔水林区的夏绿常绿阔叶混交林 的重要值统计中，以数字表示了不同种类在群落中的作用（表4－4）。 从表可见，亮叶山毛榉的重要值占首位，三项指标均高，特别是相对显 著度，青冈栎占第二位，这样就确定了这是一个以亮叶山毛榉和青冈栎 为主的混交林。 生物量（biomass）或对植物专称植物量（phytomass）是某一时刻 单位面积内实存生活的有机物质（干重）总量，通常用kg/m2或t/ha表示。 植物群落中各种群的植物量很难测定，特别是地下器官的挖掘和分离工 作非常艰巨。出于经济利用和科研目的的需要常对林木和牧草的地上部 分生物量进行调查统计，据此可以判断样地内各种群生物量在总生物量 中所占的比例（见后文）。 年龄结构 是研究种群的重要方面，能提供种群在过去、当前和将来 的群落中所起作用的某些信息。两个不同的种群，尽管数量特征都相等， 但由于年龄结构的差异，在群落中的作用可以完全不同。根据各年龄级 个体的多寡，把种群划分为增长种群、稳定种群和衰退种群三类。 年龄结构调查大多在森林群落进行。（年）龄级划分标准有10年一 级（快速生长阔叶树如桦、杨等），20年一级（一般树种）等。林学界 还将高度不足33cm的个体划为幼苗，植株稍高而直径不足2.5cm者划为苗 木，直径2.5—7.5cm者划为幼树。
（二）种群动态变化 各个物种的延存是在新个体出生与已有个体死亡的矛盾对立过程中 实现的。群落中各种群的数量消长幅度和速度对群落的面貌和性质乃至 群落环境都有影响，它们自身的变化则取决于内在的生物学特性、外界 营养条件和种内、种间相互作用等因素。
1.种群增长类型 种群的个体数量变化受出生率（B）、死亡率（D）、迁移率（E）和 原有基数等参量制约。常用瞬时增长率r（瞬时出生率与瞬时死亡率之差） 表示这一连续增长过程。 式中N0为初始时间的个体数量，e为自然对数（约为2.718），t为延 续时间，Nt为当t时种群的个体数量，r为平均每个个体的增长率。r为正 值则种群增大，为负值则种群减少。 在生存空间、食物供应、物理环境等非常适宜有利，又没有天敌和 竞争者限制时，生物种群的繁殖年龄，种群趋于衰退繁殖潜力（或生物 潜能）得以充分表现出来。此时r达到最大值rm，种群以最高增长速度扩 大，增长曲线呈j形，即按指数函数曲线增长（或称为复利式曲线）。但 个体数量增加到一定程度后常突然受资源枯竭、环境恶化等条件限制而 很快停止增长，甚至出现曲线下降的现象。一年生植物、水藻及某些昆 虫具有这类增长特征，即采用r -选择参与竞争。 种群的实际增长率常常低于最大增长率很多，这是因为生物的繁殖 潜势受到环境阻力而未能完全实现，其差额可以用来表示环境阻力的大 小程度。虽然生物平时不能按自身繁殖潜力增长种群，但只要一旦形成 适宜条件，即可突然出现迅速异常的爆发式的数量增长。 S型增长与上述情况不同，环境阻力是逐渐增加的。每个种群的个体 需要相同的营养和栖息条件，但食物和空间有限，种群个体越多矛盾越 激烈，生存斗争加剧表现为环境阻力增加。换言之，环境阻力来自种群 增长的本身。起初种群个体数量少、增加量不多，然后逐渐加快，环境 阻力相应加大，限制效果渐渐显著，终于种群数量停留在一定的水平上 或在此水平上下波动。整个增长曲线称为延滞曲线（或称逻辑斯谛曲线） （logistic curve），呈S形。曲线的渐近值称为负载力或容纳量（K）， 亦即饱和密度。如果种群超过此量，必然有些个体被淘汰，自然调整到 负载力附近。可用下式表达此种变化： 量，当N=K时种群停止增长，因已充满容量。 前述K -选择的种类，使种群密度经常保持在K值附近因而得名，种群 稳定则群落组成饱和，较少变化。r -选择的种群在群落中数量则不稳定， 通常低于K值，偶然爆发性增长后必大量外迁。 2.单种群落的个体数量变化 由单一种组成的群落，在自然界大多处于生态环境较差、胁迫强烈 的生境，更多是由人培植的人工群落。该种群密度主要取决于资源供给 情况、枝叶伸长情况和生态适应能力等。当种群密度增大到使资源消耗 超过补给时，死亡率便提高，并将密度调整到与资源相协调的状态。 每个种群随着年龄增大，通常减少在群落中的个体数量，这在同龄 单一种群组成的群落中，表现最为显著，称为自然稀疏。如对我国同龄 白桦林一项调查，20年生林每公顷为5893株，30年生林降到3770株，只 保存原株数的64%，50年生林又减为1 610株，保存率27.3%， 80年生林 只残留824株，占原有量的14%，或60年内淘汰86%。据观察，一种碱蓬（盐 生草类）在海滩上每平方米株数也有类似变化而速度更快（3月29日为484 株、4月29日为158株，9月时仅41株）。Yoda等（1963）提出同龄植物种 群 因种而异的常数。 这类现象属于种内竞争性质，即个体间竞争生存空间和生活资源。 种子的先天状况和落地处的小环境使它们以后的生长优劣大相迳庭。树 木在生长高峰期高生长加速，枝叶扩展，光资源竞争极其激烈，弱者大 批被淘汰，自疏作用显著。老年期株间逐渐稀疏，透光性改善。因此人 们需主动对过密植株进行抚育间苗，除弱留强，调整密度，保证强株生 长和总体生产效率。
三、生态位与种群间竞争
植物种群间可能存在的各种相互关系，本书第二章已有所阐述。它 们彼此能否共同生活于一个群落内，竞争关系常起很大作用。 植物群落内各种群需要资源支持才能维持生存和发展。在某生境中 若两个种群对有限资源的需求完全一样，便必然导致相互排斥的竞争， 最终淘汰其中一种，此现象称为高斯定理。但群落内为何容纳许多种群 共存呢？从前文可知，群落空间和时间的结构多样化，形成许多特殊小 生境，而对于种群来说则是生态位的多样化，成为重要的共存条件。 哈钦松（G.E.Hutchinson，1957）将一个生物单位（个体、种群、 种）的生存条件总集合体称为生态位（niche）。他还区分出基础生态位 和现实生态位。前者指的是生物潜在的生态位而不一定真正占有。皮安 卡（E.R.Pianka.1983）认为，一个生物单位的生态位就是它的适应性总 和，反映生物开拓和利用其环境的能力，其中主要参数为空间、时间和 营养（动物的食物）。奥德姆（Odum，1970）强调，生态位说明种群住 址（在何处生活）与职业（作何事情，有何功能）。 当两个种群利用同一资源（或其他环境条件）时，便出现生态位重 叠。一般情况下生态位间只有局部重叠，即部分资源共享，其余分别独 自占有。完全重叠时理应发生激烈排斥效果。实际上从单一资源（一维 生态位）角度考虑所出现的生态位重叠，在二维生态位图像中，可能是 分离状态，因此不存在排斥性竞争，或者仅有部分重叠。 生态位宽度表示某物种利用资源的程度。如果出现外来种群侵入它 所在的群落并发生竞争，使原有种群被迫缩小活动范围，这种现象称为 生态位压缩。反之，种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资 源而进入过去没有占用的生境，这种生态位扩展称为生态位释放。 大多数生物的生态位不是一成不变的，甚至生活史中有着不重叠的 生态位（如昆虫）。植物生态位由于其躯体的不移动性和器官分布多层 性（占有不同空间）而与动物不同。各种植物的个体占据大小不一的空 间，即活动范围不同并且相对稳定，竞争排斥进行很慢。在土壤上层和 近地面空气层，几乎所有维管束植物的器官都固定于此，而另一些层位 仅被某些种侵占（B.П.Дeд－KOB，1989）。 在资源有限的生境中，植物密度加大时，竞争变剧，资源消费增加， 平均单株重量和相对生长率亦大为降低，甚至导致一些个体死亡，死亡 个体分解后对资源又有所补充，最终形成植物生长与损失平衡，资源消 耗与补充平衡。具体平衡水平取决于资源有效数量而与参与竞争的种数 无关。 D.Tilman （1982，1986）正是这样从种群对资源需求量与资源供应 有限资源R的有效数量制约。设R为1单位时，单独生活的种群A的生殖率 称此值为该种群对R的需求量。如R＞1，种群密度增加，R＜1则密度降低。 实验证明，若种群B对R的需求量更高，并与种群A共同生活在一个群落内， 则最终会被种群A排斥而消亡。 当资源种类增加时，竞争情况与此相似，即种群增长率主要受供给 量低于需求量的资源限制。设种群A对资源B1的需求量为1，对资源R2为3， 且二者供应量也处于此值时，则种群A的数量与资源均不变。若R1或R2， 如另有种群B对R1与R2的需求量分别为4与2时，并与种群A混合一起生 长，其结果可能有下述几种，
1）l＜R1＜4与R2＞3时，只有A存活。
2）R1 ＞4，2＜R2＜3时，只有B存活。3）R1＞4，R2＞3时，A与B均能存活，但 竞争资源后，会产生不同结果。如果生境中R1为低量供应，R2为高额供 应，由于种群A忍耐低R1能力比种群B要强，当R1资源被消耗减少到B的需 求量以下时却仍能满足A的需求，结果是A胜B亡。与此相反的情况是R1多， R2少，使B获胜。如果R1 /R2，介于1/3与4/2之间，A与B两种群则可以并存 于具有这种资源结构的生境中。 四、群落成员型 在种类成分的研究中，不少学者根据植物在群落中的作用，划分出 很多类别（或称为群落成员型）。由于划分依据的不同，出现了多种分 类。例如苏卡乔夫（CykaчeB）主要是根据种类的多度、体积和种所占 的空间以及利用环境和影响环境等特征来划分的。目前，我国对群落的 成员型概括，分为优势种和伴生种两类。 优势种（dominant）是指群落中占优势的种类，它包括群落每层中 在数量、体积上最大、对生境影响最大的种类。各层的优势种可以不止 一个种即共优种。在我国热带森林里，乔木层的优势种往往都是由多种 植物组成的共优种。此外，群落主要层（如森林的乔木层）的优势种， 称为建群种，如兴安落叶松（Larix gmelini）是大兴安岭落叶松林建群 种。建群种在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内部的结构 和特殊环境条件。如在主要层中有两个以上的种共占优势，则把它们称 为共建种。 伴生种（companion）这些植物虽然在群落中出现，参加到群落的组 成中去，但对群落内的环境所发生的作用则不及优势种。伴生种包括除 了优势种外的一些多数种，它们在群落中的作用不尽相同。有的是群落 中常见的，即相当稳定地与优势种伴生在一起，往往可作为群落分类的 一个参考。有的种类是由于外界因素（如动物、人类作用）偶然进入群 落的，称为偶遇种。生态幅度狭窄而对群落有标志作用的种，可称为标 志种。 植物群落里植物的大小个体间相互产生影响，优势种通常对其相邻 较小个体的种施加有害作用，如荫蔽、抢耗土壤中矿质营养和水分，落 叶层堆积，释放有毒化合物等。第二章曾谈及的Grime所划的适应对策类 型中，都可能出现优势种。竞争性优势种倚靠它的高大躯体能从环境中 高效率地汲取资源。耐胁迫性优势种的高大躯体则来自较长期间，在限 制条件下，可保持缓慢生长速率的能力。杂草型优势种的高大躯体（为 一年生草本）取决于庞大的种子库而快速萌发、生长和结实（Grime， 1979）。 优势种和伴生种的具体种类组成不是固定不变的，或者说某种起着 优势种作用的植物常常只是一定条件下的产物。随着时间和环境的变化， 两种成员型的地位也可能更动，甚至在此群落消失。
植物群落的结构是直观的相对容易识别的特征，而群落的种类组成 情况，则是更复杂，也是更基本的属性，这是因为植物群落的本质就是 不同植物种类在一定生境中的聚合体。
一、植物群落的物种数量和区系成分
（一）种－面积曲线和种丰富度 一个天然的植物群落，往往由相当数量的植物种类构成。但要知道 它究竟包括多少种类，则要通过一定的统计，通常采用逐步扩大样地面 积的方法。根据所得数据可绘制种类－面积曲线图。在曲线转折处所示 的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间。 通过对各种群落最小面积所包括的种类的比较，可看到这样的规律，群 落结构越复杂，组成群落的植物种类就越多，群落的最小面积也越大。 根据我国对某些群落研究的结果表明，西双版纳南部的热带雨林群落， 包含主要高等植物130种左右，最小面积至少为2500m2；常绿阔叶林群落， 植物种类在50种以上，由于结构差异较大，最小面积大致在500m2左右（可 在400—1200m2范围内变动）；亚热带的次生灌丛和幼年林群落，植物种 类约20种，最小面积分别为100m2和200m2；东北小兴安岭的鱼鳞云杉林群 落，植物种类不及40种，最小面积约为400m2；内蒙古呼伦贝尔盟的羊草 －丛生禾草草原群落，约包括12个种，最小面积为1/4m2。种类－面积曲 线的获得，不仅能掌握某种群落所包括的植物种类数目，同时为对同类 群落研究时应取多大的调查面积（即样地）提供了重要参考。如某一群 落面积小于最小面积，称为群落片断。 由此可见不同群落的植物种数差异与气候有关。种的丰富度是向着 低海拔和暖热气候增加的，即从高纬度的北极地带（以及高山和南极） 种贫乏的群落，发展到种丰富的热带雨林及珊瑚礁群落。在同类型群落 中，由于地理位置、结构以及群落发育历史的不同，种的丰富度也表现 出差异。例如，马来亚雨林中种的丰富度，要比非洲和南美大陆的赤道 雨林大。为了标准一致，怀梯克（Whittaker）建议采用0.1公顷为统一 单位，折算出各群落物种的密度。
（二）种的多样性（persity） 植物群落种的丰富度仅能表达种的数量多寡，当需要同时考虑植物 个体数量在种间的分配情况时，就得应用物种多样性指标。其原理可用 由两种植物组成的群落为例来说明。如果将A种植物共99株，B种仅1株的 植物群落和A、B两种各50株的群落相比，二者种的丰富度和密度都相同， 但前者种的多样性很低。多样性的具体计算方法甚多，各有优缺点，常 用的有以下几种： λ为从N个体随机选2个体为同一种的概率，其值受个体较多的物种影响 较大。 反，为随机选2个体不属同种的概率。 低时，随机抽到个体数量很多的种就机会较大（即确定性高），故此指 数正是用事件不确定性表示多样性。这一多样性指数包含两方面内容， 即种的数量多寡与个体数量均匀程度。当所有种的个体数目相等（即最 均匀）时， Whittaker（1972）把上述指标称为α多样性，把一个环境梯度上不同生 境（群落）间种的丰富度变化程度称为β多样性。后者可用群落种类组 成相对近似性表示（即两群落共有种数与全部种数的百分比，见第三章）。 较高的β多样性表示其间生态差异较大。 影响各类植物群落种多样性的主要条件，一是环境稳定，各物种有 同样充足的发展时间；二是可利用资源丰富；三是空间（生境）异质性 强，群落结构分化多样，可容纳更多不同习性的物种（但每个种群数量 规模减小）。能够具备上述三个条件的群落，就有较高的物种多样性。 相反在经受过冰期突变影响的地方，现代环境恶劣，胁迫强烈的地方及 形成历史短暂的地方，仅发育种多样性较低的植物群落。
（三）植物区系成分 在弄清群落中种的基础上，应进一步分析种的科属关系和地理成分。 一个高级的群落类型不仅由一定数量的种组成，同时，这些种，特别是 群落的一些主要种，又有规律地归属于一定的科属。 研究植物群落中种的科属关系，是分析群落结构所必不可少的，这 是因为植物群落和植物区系是密切相关的。群落总是包含着一定的种类 成分，而一定的种类成分又反映出一定的群落性质。以我国的亚热带常 绿阔叶林为例，群落乔木层的优势种，总是由壳斗科、樟科和山茶科植 物构成，在下层则是由杜鹃花科、山茶科、冬青科等构成。常绿阔叶林 的这种区系成分特征，给判断群落的类型提供了一个方面的依据。 此外，对植物种类进行地理成分的分析，也有助于对群落的进一步 认识。如我国的亚热带常绿阔叶林，是在湿润的亚热带季风气候下形成 的一种群落类型，除日本和朝鲜的南部有分布外，只在我国有大面积的 分布，是我国特有的类型。这种特有性也反映在构成群落种的地理成分 上。据浙江省常绿阔叶林的初步区系分析，其成分属于中国亚热带特有 的就占了40%以上，加上中国日本成分，合占了62%。综上可见，对植物 种类成分的全面分析，有助于对群落性质的深入了解。 在两地大气候环境相似的条件下，植物群落的外貌和结构非常接近， 但可能因所处植物区系分区的位置不同，在种的组成上有或多或少的差 别，这正如第三章指出的那样，乃是环境和植物本身历史演变的结果。
二、植物种群特征
（一）种群数量特征（静态）和年龄结构 每个种群在群落（样地）中的数量反映其生存状况和所起的作用， 是最基本的群落特征。实地调查时应分层进行，但可合并为生活型。 多度 表示一个种在群落中的个体数目。这是对群落分析时首先必须 进行的。对不同的研究对象，统计面积是完全不同的，一般就是群落的 最小面积。直接计算个体的工作量很大，但所得的结果准确，有统一的 客观标准和明确的数量概念。个体的直接计算法，在森林群落乔、灌木 的研究中普遍采用。这是因为森林乔木寿命长，在一个样地中，包括着 不同生活期的种群。它们的高度、粗度、盖度等差异很大，如不直接对 个体进行调查，就无法得到乔木树种在数量上的特征，也不利于对群落 结构和动态的分析。森林乔木的个体调查包括树高、胸高直径、树冠幅 和枝下高等多项。因此，对森林中的个体调查可得到密度（D=N/S，D密 度，N株数，S单位面积）。 目测估计法是一种粗略的统计方法，其特点是迅速、方便，适宜于 勘察性调查或一些非重要种类或层次的调查。这种方法有较大的主观性 和经验性。经验不足者对同样的对象所作的估计，可能有较大的差别。 目测法是按照事先划分的多度等级进行估计的，它在草本群落的研究中 常常采用。目测等级种类多样，通用的德氏（Drude）多度制如下： Soc（Sociales）——植株密闭，形成背景 Cop3（Copiosae3）——植株很多 Cop2（Copiosae2）——植株多 Cop1（Copiosae1）——植株尚多 Sp（Sparsae）——植株不多，散布 Sol（Solitariae）——植株很少，偶见 Un（Unicum）——仅单一个体 盖度 盖度可分为投影盖度和基部盖度，盖度的大小不决定于植株的 数目，而是决定于植株的生物学特性，如体形，叶面积等。投影盖度是 植物地上器官垂直投影所覆盖土地的面积，可用百分数来表示。在植物 群落中，可以测定一种植物的投影盖度，也可以分层来测定。在森林群 落中，上层林冠的盖度往往起到很大的作用。不同的林冠郁闭程度对林 下的环境条件产生不同的影响（特别是光照和湿度），并直接影响到下 层植物的种类、数量和生活强度。例如，当林冠盖度为90%时，林冠郁闭 度为0.9（林冠盖度为100%时，郁闭度为1.0），林下光照条件差，湿度 条件较好，造成一个阴湿的植物环境，植物种类稀少，耐荫性较强，生 长强度较弱。 某种植物的盖度，是和营养面积相联系着的，营养面积大，盖度也 大，因而在群落中的作用也大。盖度的分析，有利于对群落的认识。例 如我国东北的鱼鳞云杉林，其生活型谱是地面芽植物种类最丰富。这点 却把云杉林的特点掩盖住了。但如果把各类生活型植物的种类系数同盖 度系数综合分析，那末，鱼鳞云杉的作用便显示出来，客观地反映了群 落的特征。 盖度的测定有多种方法，最常用的是目测法。此外，在草本群落中， 往往还采用样针或十字环测定法。在我国通常采用目测法，盖度目测法 经常是以百分比来表示的。 在盖度测定中，由于不同种在同层中或是在不同层中彼此枝叶的交 叉或重叠，因此一个群落的总盖度总是小于分层或各个种的分盖度之和， 在各层发育良好的群落中，分盖度之和往往可超过100%。 基部盖度又称纯盖度，是指植物基部实际占的面积。这一方法多用 在草本群落中，主要是计算草丛基部的盖度，以此来分析群落和不同种 的盖度。 在林业中，有时研究树干的疏密度和表明木材的蓄积量，也测量树 木的树干盖度（又称立木度）。其方法是测定某树种胸径断面积总和（即 显著度）与全部树木总断面积之比，以10分数来表示（即相对显著度）。 如欧洲的山毛榉—鹅耳枥—椴树林，其树干盖度为山毛榉的5/10，鹅耳 枥的4/10，椴树的1/10。 频度 一个种群在群落中的水平分布格局，也可以根据频度统计法表 示。频度是表示一个种群在一定地段上出现的均匀度。频度测定是在群 落范围内，设置一定数量的小样方，统计种的出现与否。小样方的大小 和数量，与测定对象有关。在草本群落中往往用1dm2的小样地，作50次 测定，在对森林树木作频度测定时，建议可用10—25m2的小样地作10次 以上的统计。计算式为： 如在50个样地中，某种出现于45个样地中，其频度=90%，另一个种 出现于25个样架中，则频度=50%。某种群的频度与样地中全部种类的频 度总和之比值，称为相对频度。 重要值（Importance value） 这个概念是美国威斯康星地植物学工 作者提出的。因为在森林群落中，特别是种类繁多，优势种不甚明显的 情况下，需要用数值来表示群落中不同种的重要性时，重要值就是一个 比较客观的指标。确定一个种在群落中的数量特征，不外乎数量、高度、 体积、盖度和频度，但在森林的林木层中，确定每一个种的盖度是比较 困难的，高度一般用目测也难以获得精确的数据。而重要值的方法就是 从数量、胸径和频度来进行统计，根据相对密度（den－sity%）、相对 频度（frequency%）和相对显著度（dominance%）的综合，即这三项指 标之总和等于一个常数（Den%＋F%＋Dom%=300）。这样可以把三个不同 性质的特征，综合成一个数值，而每一个植物种在群落中的重要性可从 这个数值的大小显示出来。这样在相当程度上可避免只用单一指标来表 示植物种在群落中的重要性的偏差。这个方法在我国森林群落的研究中， 已被人们所采用。例如在贵州绥阳县宽阔水林区的夏绿常绿阔叶混交林 的重要值统计中，以数字表示了不同种类在群落中的作用（表4－4）。 从表可见，亮叶山毛榉的重要值占首位，三项指标均高，特别是相对显 著度，青冈栎占第二位，这样就确定了这是一个以亮叶山毛榉和青冈栎 为主的混交林。 生物量（biomass）或对植物专称植物量（phytomass）是某一时刻 单位面积内实存生活的有机物质（干重）总量，通常用kg/m2或t/ha表示。 植物群落中各种群的植物量很难测定，特别是地下器官的挖掘和分离工 作非常艰巨。出于经济利用和科研目的的需要常对林木和牧草的地上部 分生物量进行调查统计，据此可以判断样地内各种群生物量在总生物量 中所占的比例（见后文）。 年龄结构 是研究种群的重要方面，能提供种群在过去、当前和将来 的群落中所起作用的某些信息。两个不同的种群，尽管数量特征都相等， 但由于年龄结构的差异，在群落中的作用可以完全不同。根据各年龄级 个体的多寡，把种群划分为增长种群、稳定种群和衰退种群三类。 年龄结构调查大多在森林群落进行。（年）龄级划分标准有10年一 级（快速生长阔叶树如桦、杨等），20年一级（一般树种）等。林学界 还将高度不足33cm的个体划为幼苗，植株稍高而直径不足2.5cm者划为苗 木，直径2.5—7.5cm者划为幼树。
（二）种群动态变化 各个物种的延存是在新个体出生与已有个体死亡的矛盾对立过程中 实现的。群落中各种群的数量消长幅度和速度对群落的面貌和性质乃至 群落环境都有影响，它们自身的变化则取决于内在的生物学特性、外界 营养条件和种内、种间相互作用等因素。
1.种群增长类型 种群的个体数量变化受出生率（B）、死亡率（D）、迁移率（E）和 原有基数等参量制约。常用瞬时增长率r（瞬时出生率与瞬时死亡率之差） 表示这一连续增长过程。 式中N0为初始时间的个体数量，e为自然对数（约为2.718），t为延 续时间，Nt为当t时种群的个体数量，r为平均每个个体的增长率。r为正 值则种群增大，为负值则种群减少。 在生存空间、食物供应、物理环境等非常适宜有利，又没有天敌和 竞争者限制时，生物种群的繁殖年龄，种群趋于衰退繁殖潜力（或生物 潜能）得以充分表现出来。此时r达到最大值rm，种群以最高增长速度扩 大，增长曲线呈j形，即按指数函数曲线增长（或称为复利式曲线）。但 个体数量增加到一定程度后常突然受资源枯竭、环境恶化等条件限制而 很快停止增长，甚至出现曲线下降的现象。一年生植物、水藻及某些昆 虫具有这类增长特征，即采用r -选择参与竞争。 种群的实际增长率常常低于最大增长率很多，这是因为生物的繁殖 潜势受到环境阻力而未能完全实现，其差额可以用来表示环境阻力的大 小程度。虽然生物平时不能按自身繁殖潜力增长种群，但只要一旦形成 适宜条件，即可突然出现迅速异常的爆发式的数量增长。 S型增长与上述情况不同，环境阻力是逐渐增加的。每个种群的个体 需要相同的营养和栖息条件，但食物和空间有限，种群个体越多矛盾越 激烈，生存斗争加剧表现为环境阻力增加。换言之，环境阻力来自种群 增长的本身。起初种群个体数量少、增加量不多，然后逐渐加快，环境 阻力相应加大，限制效果渐渐显著，终于种群数量停留在一定的水平上 或在此水平上下波动。整个增长曲线称为延滞曲线（或称逻辑斯谛曲线） （logistic curve），呈S形。曲线的渐近值称为负载力或容纳量（K）， 亦即饱和密度。如果种群超过此量，必然有些个体被淘汰，自然调整到 负载力附近。可用下式表达此种变化： 量，当N=K时种群停止增长，因已充满容量。 前述K -选择的种类，使种群密度经常保持在K值附近因而得名，种群 稳定则群落组成饱和，较少变化。r -选择的种群在群落中数量则不稳定， 通常低于K值，偶然爆发性增长后必大量外迁。 2.单种群落的个体数量变化 由单一种组成的群落，在自然界大多处于生态环境较差、胁迫强烈 的生境，更多是由人培植的人工群落。该种群密度主要取决于资源供给 情况、枝叶伸长情况和生态适应能力等。当种群密度增大到使资源消耗 超过补给时，死亡率便提高，并将密度调整到与资源相协调的状态。 每个种群随着年龄增大，通常减少在群落中的个体数量，这在同龄 单一种群组成的群落中，表现最为显著，称为自然稀疏。如对我国同龄 白桦林一项调查，20年生林每公顷为5893株，30年生林降到3770株，只 保存原株数的64%，50年生林又减为1 610株，保存率27.3%， 80年生林 只残留824株，占原有量的14%，或60年内淘汰86%。据观察，一种碱蓬（盐 生草类）在海滩上每平方米株数也有类似变化而速度更快（3月29日为484 株、4月29日为158株，9月时仅41株）。Yoda等（1963）提出同龄植物种 群 因种而异的常数。 这类现象属于种内竞争性质，即个体间竞争生存空间和生活资源。 种子的先天状况和落地处的小环境使它们以后的生长优劣大相迳庭。树 木在生长高峰期高生长加速，枝叶扩展，光资源竞争极其激烈，弱者大 批被淘汰，自疏作用显著。老年期株间逐渐稀疏，透光性改善。因此人 们需主动对过密植株进行抚育间苗，除弱留强，调整密度，保证强株生 长和总体生产效率。
三、生态位与种群间竞争
植物种群间可能存在的各种相互关系，本书第二章已有所阐述。它 们彼此能否共同生活于一个群落内，竞争关系常起很大作用。 植物群落内各种群需要资源支持才能维持生存和发展。在某生境中 若两个种群对有限资源的需求完全一样，便必然导致相互排斥的竞争， 最终淘汰其中一种，此现象称为高斯定理。但群落内为何容纳许多种群 共存呢？从前文可知，群落空间和时间的结构多样化，形成许多特殊小 生境，而对于种群来说则是生态位的多样化，成为重要的共存条件。 哈钦松（G.E.Hutchinson，1957）将一个生物单位（个体、种群、 种）的生存条件总集合体称为生态位（niche）。他还区分出基础生态位 和现实生态位。前者指的是生物潜在的生态位而不一定真正占有。皮安 卡（E.R.Pianka.1983）认为，一个生物单位的生态位就是它的适应性总 和，反映生物开拓和利用其环境的能力，其中主要参数为空间、时间和 营养（动物的食物）。奥德姆（Odum，1970）强调，生态位说明种群住 址（在何处生活）与职业（作何事情，有何功能）。 当两个种群利用同一资源（或其他环境条件）时，便出现生态位重 叠。一般情况下生态位间只有局部重叠，即部分资源共享，其余分别独 自占有。完全重叠时理应发生激烈排斥效果。实际上从单一资源（一维 生态位）角度考虑所出现的生态位重叠，在二维生态位图像中，可能是 分离状态，因此不存在排斥性竞争，或者仅有部分重叠。 生态位宽度表示某物种利用资源的程度。如果出现外来种群侵入它 所在的群落并发生竞争，使原有种群被迫缩小活动范围，这种现象称为 生态位压缩。反之，种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资 源而进入过去没有占用的生境，这种生态位扩展称为生态位释放。 大多数生物的生态位不是一成不变的，甚至生活史中有着不重叠的 生态位（如昆虫）。植物生态位由于其躯体的不移动性和器官分布多层 性（占有不同空间）而与动物不同。各种植物的个体占据大小不一的空 间，即活动范围不同并且相对稳定，竞争排斥进行很慢。在土壤上层和 近地面空气层，几乎所有维管束植物的器官都固定于此，而另一些层位 仅被某些种侵占（B.П.Дeд－KOB，1989）。 在资源有限的生境中，植物密度加大时，竞争变剧，资源消费增加， 平均单株重量和相对生长率亦大为降低，甚至导致一些个体死亡，死亡 个体分解后对资源又有所补充，最终形成植物生长与损失平衡，资源消 耗与补充平衡。具体平衡水平取决于资源有效数量而与参与竞争的种数 无关。 D.Tilman （1982，1986）正是这样从种群对资源需求量与资源供应 有限资源R的有效数量制约。设R为1单位时，单独生活的种群A的生殖率 称此值为该种群对R的需求量。如R＞1，种群密度增加，R＜1则密度降低。 实验证明，若种群B对R的需求量更高，并与种群A共同生活在一个群落内， 则最终会被种群A排斥而消亡。 当资源种类增加时，竞争情况与此相似，即种群增长率主要受供给 量低于需求量的资源限制。设种群A对资源B1的需求量为1，对资源R2为3， 且二者供应量也处于此值时，则种群A的数量与资源均不变。若R1或R2， 如另有种群B对R1与R2的需求量分别为4与2时，并与种群A混合一起生 长，其结果可能有下述几种，
1）l＜R1＜4与R2＞3时，只有A存活。
2）R1 ＞4，2＜R2＜3时，只有B存活。3）R1＞4，R2＞3时，A与B均能存活，但 竞争资源后，会产生不同结果。如果生境中R1为低量供应，R2为高额供 应，由于种群A忍耐低R1能力比种群B要强，当R1资源被消耗减少到B的需 求量以下时却仍能满足A的需求，结果是A胜B亡。与此相反的情况是R1多， R2少，使B获胜。如果R1 /R2，介于1/3与4/2之间，A与B两种群则可以并存 于具有这种资源结构的生境中。 四、群落成员型 在种类成分的研究中，不少学者根据植物在群落中的作用，划分出 很多类别（或称为群落成员型）。由于划分依据的不同，出现了多种分 类。例如苏卡乔夫（CykaчeB）主要是根据种类的多度、体积和种所占 的空间以及利用环境和影响环境等特征来划分的。目前，我国对群落的 成员型概括，分为优势种和伴生种两类。 优势种（dominant）是指群落中占优势的种类，它包括群落每层中 在数量、体积上最大、对生境影响最大的种类。各层的优势种可以不止 一个种即共优种。在我国热带森林里，乔木层的优势种往往都是由多种 植物组成的共优种。此外，群落主要层（如森林的乔木层）的优势种， 称为建群种，如兴安落叶松（Larix gmelini）是大兴安岭落叶松林建群 种。建群种在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内部的结构 和特殊环境条件。如在主要层中有两个以上的种共占优势，则把它们称 为共建种。 伴生种（companion）这些植物虽然在群落中出现，参加到群落的组 成中去，但对群落内的环境所发生的作用则不及优势种。伴生种包括除 了优势种外的一些多数种，它们在群落中的作用不尽相同。有的是群落 中常见的，即相当稳定地与优势种伴生在一起，往往可作为群落分类的 一个参考。有的种类是由于外界因素（如动物、人类作用）偶然进入群 落的，称为偶遇种。生态幅度狭窄而对群落有标志作用的种，可称为标 志种。 植物群落里植物的大小个体间相互产生影响，优势种通常对其相邻 较小个体的种施加有害作用，如荫蔽、抢耗土壤中矿质营养和水分，落 叶层堆积，释放有毒化合物等。第二章曾谈及的Grime所划的适应对策类 型中，都可能出现优势种。竞争性优势种倚靠它的高大躯体能从环境中 高效率地汲取资源。耐胁迫性优势种的高大躯体则来自较长期间，在限 制条件下，可保持缓慢生长速率的能力。杂草型优势种的高大躯体（为 一年生草本）取决于庞大的种子库而快速萌发、生长和结实（Grime， 1979）。 优势种和伴生种的具体种类组成不是固定不变的，或者说某种起着 优势种作用的植物常常只是一定条件下的产物。随着时间和环境的变化， 两种成员型的地位也可能更动，甚至在此群落消失。
本文标题：4.2植物群落的种类组成
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