4.1植物群落的外貌和结构
第一节 植物群落的外貌和结构
一、生活型组成特征
人们观察和区别植物群落时，首先关注的是群落中占优势的生活型， 正是它赋予该群落一定的外貌形象，如森林、草原、荒漠等。 植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的 反映。研究表明，一个大地域的典型植被，均有一定的生活型谱（表4－ 1），而且一定的植被类型，一般都以某一两种生活型为主，各拥有较丰 富的植物种类。
热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势，如对高位芽植物作 进一步划分即可比较出差异。 对每一群落，均可作叶级的分析，并作出叶级谱。不同植被类型的 叶级谱都有一定的规律性，即往往以某一叶级占优势，并以此与其他类 型相区别（表4－2）。叶面积的大小，与气候带有某种相关性。在热带 地区，大叶的比例最高，随着逐渐离开赤道，叶面积较小的类型亦渐增 多，而大叶的比例逐渐减少。对生活型与生态类群组成的综合分析，能够更好地反映群落与所处 环境的关系。对贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原作此类分析（内 蒙古植被，1985）可显示出它的群落重要属性，即中旱生和旱中生的杂 类草（双子叶植物）占有很大比重，也表明它的所在地环境并非十分干 旱。 以上只涉及生活型内所含种数的多少，进一步分析还需考虑它们在 群落中的各种数量特征，才能判别其所起的作用。
二、植物群落的空间结构和植物环境
群落中的各种植物，在群落内占据一定的生存空间，而全部植物（按 所属生活型）的分布状况，构成了植物群落垂直的和水平的结构，并将 原有生境改变为特殊的群落内部环境（植物环境）。
（一）垂直结构 大多数的群落都有高度上的分化或成层现象，这是群落中各植物间 及植物和环境间相互关系的特殊形式。无论是木本群落或是草本群落， 都可看到垂直分化。 在森林群落内，不同种类植物的植冠（叶层）分布在不同的或是相 同的高度范围内，它们在群落内沿着垂直高度的梯度及光照强度的梯度， 占有不同的位置。根据它们垂直高度，可划分出一定的层次。在森林中， 一般划分出乔木层，林下的灌木层、草本层以及地被层（贴地的苔藓地 衣）。这种层的分化是群落对环境条件适应的一种表现。然而在自然界， 情况并不是那样简单，就乔木层而言，也不是所有乔木都长到一个几乎 接近的高度。在热带雨林里，乔木层的垂直高度，可以达到30—40m或更 高，一般可分出三个亚层，但是由于乔木层组成复杂，高矮参差不齐， 三亚层的界限并不是一般目测能分辨出来的。还有不少灌木也能发育成 幼树状态，因而往往与小乔木交错生长在近似的高度内，这样就会产生 乔木亚层和灌木层的重叠。 除上述基本层次外，藤本植物和附生、寄生植物，攀援或附着在不 同植物的不同高度，往往在整个群落的垂直高度内都有分布，因而并不 形成一个层次。这类植物称之为层间植物。层间植物种类和数量的多少， 是和热量、温度的大小密切有关的。例如在我国的海南岛和滇南的森林 中，藤本植物种类繁多，生长奇特，它们的枝叶花果常伸到高达20—30m 的林冠层中，下部的藤茎又粗又壮，在这种森林里几乎没有一株树木可 幸免于它们的干扰。 群落特别是森林群落的分层现象与光照强度密切相关。一个群落中 的光照强度，总是随着高度的下降而逐渐减弱，这主要是部分光被上层 的有机体所吸收或反射。形成林冠最上层的树木是受到全光照照射的， 上层树冠的枝叶可以吸收和散射一半以上的光能。在乔木的下层，是利 用残余光的小树。下层的灌木层，大约利用全光照的10%，而草本层仅利 用了1—5%的全光照，以维持本身的生长，最后是得到极微弱光照的苔藓 地衣层。由此可见，森林的垂直结构包含一种适应光强梯度的生活型梯 度——几层乔木、灌木、草本植物以及地表的苔藓。生活型的结构沿着 这种梯度从一个极端的乔木（上层的林木，其叶能受到全光照，有粗大 茎枝的支持结构）转到适应另一极端的草本植物（光合作用处于低水平， 地上支持结构的消耗小）。 此外，由于植物群落的季节变化，射入群落内的光量也因季节而异。 在夏绿林内，当夏季枝叶生长达到最大限度时，林内光辐射则达最低值， 透入的光不会超过10%。在冬季，则有50—70%的光可通过落叶林冠而到 达地面。在这种因季节引起光照状况变化的情况下，地面植物的变化是 明显的。春季开花植物的生活周期，是在溶雪和树木开始放叶之间的时 期。一些像栎树和山毛榉的幼树，其叶子的掉落要比成年的大树来得晚， 便于利用秋季的阳光。在郁闭常绿林林冠下，光照强度全年是低下的， 地面含有稀少的草类和蕨类植物。 叶面积指数（LAI）为单位土地面积内叶片表面（单侧）总面积，即 农田中作物密闭时的LAI为3—5，如果枝叶过密常造成下部光照低于 补偿点并导致倒伏或结实不良。所以叶面积指数的高低与群落中植物的 耐荫能力关系密切，也反映群落对有效光能的利用程度。 群落内的温度与太阳辐射强度及群落本身的特征密切相关。其总特 点是，变动的程度比较缓和。森林群落内的温度状况，主要决定于上层 乔木的种类、结构、郁闭度等。 空气的流动在群落内发生很大的变化。群落本身对气流发生摩擦作 用，抑制风速，甚至使其完全停止。这一能力也与群落的结构有关，层 次结构复杂和郁闭的热带雨林，可以说林内处在静风状态。在一个具一 定高度的森林内，在近地面处往往呈无风状态，在中部风速变化较大， 而在林冠上层变化微弱。近地面的无风状态，是由于树干粗大、灌木草 本密集，造成气流受阻的结果。 群落内的空气成分，由于植物的生理活动过程，表现出一定的规律。 CO2的含量在一天内的变化颇为显著，其吸收量有几个高峰，在最高层处 的吸收量最大。但在夜间，由于光合作用减弱，CO2含量比较稳定。 群落截留降水的能力，与群落类型以及主要组成种类的生物学特征 有关。一般是针叶林和杜鹃型群落的截水能力最大，草本群落能力较差， 而落叶林则要区分出有叶和无叶时的差异。同样的森林群落由于年龄的 不同，其树冠所阻留的降水量也不同。在寒冷地区，森林群落由于能抵 挡一部分风的吹扬，因而雪层要比草本群落中均匀。同时，由于森林树 冠的遮盖，为雪的均匀和缓慢融化创造条件。因此，渗入到土壤中的雪 水量就要多些。 群落内的空气湿度，也与群落的截留水分有关。一部分群落内的水 分是通过植物体的蒸腾和地面蒸发，进入到空气中的。在结构复杂的森 林群落内，日照少，温度变化缓和，又少受风的作用，所以往往在林内 形成较为稳定的空气湿度。据记载，林内的绝对湿度在夏季晴天，可能 比群落周围的大气多2—3mm，林内的相对湿度一般都比林外高10%以上。 由此可见，植物群落的内部环境与群落的地上结构关系密切，它对 各层植物生活的影响至关重要。所以改变或除掉任何一个连续的层（或 层片）时，也都会程度不等地改变群落的内部环境。完全破坏群落必然 造成生境急剧恶化。大量有关研究报导证实了这点。 群落地下成层现象也较普遍。植物的地下器官根系、根茎等在地下 也是按深度分层分布的。一般说来，地上分层和地下分层是相对应的。 森林群落中的乔木根系可分布到土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物 的根系则大多分布在土壤的表层。植物地下成层现象，也是充分利用地 下空间、充分利用水分、养分的一种生态适应。在栽培群落中，往往根 据植物地下分层分布的规律，配置不同深度根系的作物，以充分利用地 力、获得高产。 群落地下成层现象研究的基本方法有形态法和重量法。形态法是挖 掘一定深度的土坑，把坑壁上的根系摄影或描绘下来，这样可获得一部 分群落地下部分分布的情况。重量法是在土坑壁上按一定的深度，取一 定体积的土砖，然后分别洗出根系，并按粗、中、细根称重，最后制成 地下部分分布图。 在森林群落中，根系的研究要困难得多，很少能得到表示群落特征 的地下成层结构，较多的是对某一主要种类根系的形态分布研究。 植物的地下部分，对土壤发生很大的影响。它的剥落和死亡部分的 数量是很大的，有时甚至要超过地上部分枝叶的数量，加上庞大的活的 地下部分，对土壤的性质（如结构、质地、水分、温度和养分）能产生 良好的作用。根系还有分泌有机物质的特性。这些分泌物可能在颇大程 度上影响群落的环境。
（二）水平结构 植物群落的结构特征还表现在植物水平分布的特点。比如，林地的 林下植物，它们的分布状况如何？是随机分布还是在一定程度上成群分 布？为此可以在群落中设置一定数量的小样方，对植物种类进行统计。 群落内的种群，在水平分布上有四种方式，这四种方式出现的频度，大 致是这样的：有规则的分布，在天然群落中罕见，某些荒漠中的灌木， 可能近于这种分布。随机分布（出现明显的不规则性）也不多见，种群 一般趋向成群分布。在林地中，植物往往成斑点状聚生在一起。这种聚 生的分布可称为蔓延分布。造成这种聚生的原因，一方面可能由于种子 的散落比较集中，萌发时易于簇生生长，或与其他植物构成一定的相关 性，如树荫下草本植物的密集生长；另一方面，还与林地中环境的差异 有关，透过林冠到达林下的小光斑，往往是形成植物小斑点的一个原因。 引起不同形式水平分布的原因是多方面的。有人特别重视生态因素 所表现的环境因素的不等性或特殊性。例如，小地形的差异，土壤性质 的不同，光照的强弱等等。有人则重视种群的生物学特性，特别是繁殖 特征和传播特征（传播能力和数量）。因此，对某一种群水平分布的分 析，要根据具体的生境条件和该种群的生物学特性。
（三）层片 层片是植物群落的结构部分，具有一定的生活型组成和空间（或时 间）分布特点，形成特殊的小环境。属于某一生活型的植物，有相当的 数量，在群落中占据一定的空间，所形成的特定结构就叫做层片。层片 或者相当于层，即该层由一个或几个相近生活型的植物构成；或者相当 于层的一部分，此时该层由若干层片组成，或是由附生植物或藤本植物 构成。例如，分布于大兴安岭的兴安落叶松纯林，兴安落叶松是该群落 的落叶针叶乔木层片，同时又是乔木层的建造者，这时，层片和层是一 致的。又如，在常绿阔叶林内，由壳斗科、山茶科、樟科的常绿种类组 成的常绿阔叶高位芽植物层片，是森林的建群层片，这个层片相当于乔 木层的第一、第二亚层，表现为相当于层的一部分；那里的层间植物一 般具有二个藤本植物层片，一是常绿的，一是落叶的。在欧洲栎林中的 草本层，则是由两个层片——春季草本植物层片和夏秋草本植物层片所 组成。 某些由特定生活型构成的灌木和草类层片，表现出一定的独立性， 即可参加不同类型的植物群落。例如我国西南山地亚高山针叶林下的杜 鹃（Rhododendron）层片，在上层乔木种类更换时仍然稳定不变，甚至 林木采伐后仍能保持并形成亚高山灌丛。 群落中层片类型组成和分布面积所占比例，不仅制约群落的功能， 也反映群落环境的基本特征。 （四）季相结构 群落中层片结构随时间季节而变化，例如荒漠群落雨后迅速萌发的 短生植物层片、落叶阔叶林春季树冠未长满新叶时的早春草本植物层片 等，它们与种群物候变化共同决定群落的季相特征。此外，各种群年龄 结构也随时间变化，而其幼年期与成熟期的植株密度和高度不同必然影 响整个群落的结构。
一、生活型组成特征
人们观察和区别植物群落时，首先关注的是群落中占优势的生活型， 正是它赋予该群落一定的外貌形象，如森林、草原、荒漠等。 植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的 反映。研究表明，一个大地域的典型植被，均有一定的生活型谱（表4－ 1），而且一定的植被类型，一般都以某一两种生活型为主，各拥有较丰 富的植物种类。
热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势，如对高位芽植物作 进一步划分即可比较出差异。 对每一群落，均可作叶级的分析，并作出叶级谱。不同植被类型的 叶级谱都有一定的规律性，即往往以某一叶级占优势，并以此与其他类 型相区别（表4－2）。叶面积的大小，与气候带有某种相关性。在热带 地区，大叶的比例最高，随着逐渐离开赤道，叶面积较小的类型亦渐增 多，而大叶的比例逐渐减少。对生活型与生态类群组成的综合分析，能够更好地反映群落与所处 环境的关系。对贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原作此类分析（内 蒙古植被，1985）可显示出它的群落重要属性，即中旱生和旱中生的杂 类草（双子叶植物）占有很大比重，也表明它的所在地环境并非十分干 旱。 以上只涉及生活型内所含种数的多少，进一步分析还需考虑它们在 群落中的各种数量特征，才能判别其所起的作用。
二、植物群落的空间结构和植物环境
群落中的各种植物，在群落内占据一定的生存空间，而全部植物（按 所属生活型）的分布状况，构成了植物群落垂直的和水平的结构，并将 原有生境改变为特殊的群落内部环境（植物环境）。
（一）垂直结构 大多数的群落都有高度上的分化或成层现象，这是群落中各植物间 及植物和环境间相互关系的特殊形式。无论是木本群落或是草本群落， 都可看到垂直分化。 在森林群落内，不同种类植物的植冠（叶层）分布在不同的或是相 同的高度范围内，它们在群落内沿着垂直高度的梯度及光照强度的梯度， 占有不同的位置。根据它们垂直高度，可划分出一定的层次。在森林中， 一般划分出乔木层，林下的灌木层、草本层以及地被层（贴地的苔藓地 衣）。这种层的分化是群落对环境条件适应的一种表现。然而在自然界， 情况并不是那样简单，就乔木层而言，也不是所有乔木都长到一个几乎 接近的高度。在热带雨林里，乔木层的垂直高度，可以达到30—40m或更 高，一般可分出三个亚层，但是由于乔木层组成复杂，高矮参差不齐， 三亚层的界限并不是一般目测能分辨出来的。还有不少灌木也能发育成 幼树状态，因而往往与小乔木交错生长在近似的高度内，这样就会产生 乔木亚层和灌木层的重叠。 除上述基本层次外，藤本植物和附生、寄生植物，攀援或附着在不 同植物的不同高度，往往在整个群落的垂直高度内都有分布，因而并不 形成一个层次。这类植物称之为层间植物。层间植物种类和数量的多少， 是和热量、温度的大小密切有关的。例如在我国的海南岛和滇南的森林 中，藤本植物种类繁多，生长奇特，它们的枝叶花果常伸到高达20—30m 的林冠层中，下部的藤茎又粗又壮，在这种森林里几乎没有一株树木可 幸免于它们的干扰。 群落特别是森林群落的分层现象与光照强度密切相关。一个群落中 的光照强度，总是随着高度的下降而逐渐减弱，这主要是部分光被上层 的有机体所吸收或反射。形成林冠最上层的树木是受到全光照照射的， 上层树冠的枝叶可以吸收和散射一半以上的光能。在乔木的下层，是利 用残余光的小树。下层的灌木层，大约利用全光照的10%，而草本层仅利 用了1—5%的全光照，以维持本身的生长，最后是得到极微弱光照的苔藓 地衣层。由此可见，森林的垂直结构包含一种适应光强梯度的生活型梯 度——几层乔木、灌木、草本植物以及地表的苔藓。生活型的结构沿着 这种梯度从一个极端的乔木（上层的林木，其叶能受到全光照，有粗大 茎枝的支持结构）转到适应另一极端的草本植物（光合作用处于低水平， 地上支持结构的消耗小）。 此外，由于植物群落的季节变化，射入群落内的光量也因季节而异。 在夏绿林内，当夏季枝叶生长达到最大限度时，林内光辐射则达最低值， 透入的光不会超过10%。在冬季，则有50—70%的光可通过落叶林冠而到 达地面。在这种因季节引起光照状况变化的情况下，地面植物的变化是 明显的。春季开花植物的生活周期，是在溶雪和树木开始放叶之间的时 期。一些像栎树和山毛榉的幼树，其叶子的掉落要比成年的大树来得晚， 便于利用秋季的阳光。在郁闭常绿林林冠下，光照强度全年是低下的， 地面含有稀少的草类和蕨类植物。 叶面积指数（LAI）为单位土地面积内叶片表面（单侧）总面积，即 农田中作物密闭时的LAI为3—5，如果枝叶过密常造成下部光照低于 补偿点并导致倒伏或结实不良。所以叶面积指数的高低与群落中植物的 耐荫能力关系密切，也反映群落对有效光能的利用程度。 群落内的温度与太阳辐射强度及群落本身的特征密切相关。其总特 点是，变动的程度比较缓和。森林群落内的温度状况，主要决定于上层 乔木的种类、结构、郁闭度等。 空气的流动在群落内发生很大的变化。群落本身对气流发生摩擦作 用，抑制风速，甚至使其完全停止。这一能力也与群落的结构有关，层 次结构复杂和郁闭的热带雨林，可以说林内处在静风状态。在一个具一 定高度的森林内，在近地面处往往呈无风状态，在中部风速变化较大， 而在林冠上层变化微弱。近地面的无风状态，是由于树干粗大、灌木草 本密集，造成气流受阻的结果。 群落内的空气成分，由于植物的生理活动过程，表现出一定的规律。 CO2的含量在一天内的变化颇为显著，其吸收量有几个高峰，在最高层处 的吸收量最大。但在夜间，由于光合作用减弱，CO2含量比较稳定。 群落截留降水的能力，与群落类型以及主要组成种类的生物学特征 有关。一般是针叶林和杜鹃型群落的截水能力最大，草本群落能力较差， 而落叶林则要区分出有叶和无叶时的差异。同样的森林群落由于年龄的 不同，其树冠所阻留的降水量也不同。在寒冷地区，森林群落由于能抵 挡一部分风的吹扬，因而雪层要比草本群落中均匀。同时，由于森林树 冠的遮盖，为雪的均匀和缓慢融化创造条件。因此，渗入到土壤中的雪 水量就要多些。 群落内的空气湿度，也与群落的截留水分有关。一部分群落内的水 分是通过植物体的蒸腾和地面蒸发，进入到空气中的。在结构复杂的森 林群落内，日照少，温度变化缓和，又少受风的作用，所以往往在林内 形成较为稳定的空气湿度。据记载，林内的绝对湿度在夏季晴天，可能 比群落周围的大气多2—3mm，林内的相对湿度一般都比林外高10%以上。 由此可见，植物群落的内部环境与群落的地上结构关系密切，它对 各层植物生活的影响至关重要。所以改变或除掉任何一个连续的层（或 层片）时，也都会程度不等地改变群落的内部环境。完全破坏群落必然 造成生境急剧恶化。大量有关研究报导证实了这点。 群落地下成层现象也较普遍。植物的地下器官根系、根茎等在地下 也是按深度分层分布的。一般说来，地上分层和地下分层是相对应的。 森林群落中的乔木根系可分布到土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物 的根系则大多分布在土壤的表层。植物地下成层现象，也是充分利用地 下空间、充分利用水分、养分的一种生态适应。在栽培群落中，往往根 据植物地下分层分布的规律，配置不同深度根系的作物，以充分利用地 力、获得高产。 群落地下成层现象研究的基本方法有形态法和重量法。形态法是挖 掘一定深度的土坑，把坑壁上的根系摄影或描绘下来，这样可获得一部 分群落地下部分分布的情况。重量法是在土坑壁上按一定的深度，取一 定体积的土砖，然后分别洗出根系，并按粗、中、细根称重，最后制成 地下部分分布图。 在森林群落中，根系的研究要困难得多，很少能得到表示群落特征 的地下成层结构，较多的是对某一主要种类根系的形态分布研究。 植物的地下部分，对土壤发生很大的影响。它的剥落和死亡部分的 数量是很大的，有时甚至要超过地上部分枝叶的数量，加上庞大的活的 地下部分，对土壤的性质（如结构、质地、水分、温度和养分）能产生 良好的作用。根系还有分泌有机物质的特性。这些分泌物可能在颇大程 度上影响群落的环境。
（二）水平结构 植物群落的结构特征还表现在植物水平分布的特点。比如，林地的 林下植物，它们的分布状况如何？是随机分布还是在一定程度上成群分 布？为此可以在群落中设置一定数量的小样方，对植物种类进行统计。 群落内的种群，在水平分布上有四种方式，这四种方式出现的频度，大 致是这样的：有规则的分布，在天然群落中罕见，某些荒漠中的灌木， 可能近于这种分布。随机分布（出现明显的不规则性）也不多见，种群 一般趋向成群分布。在林地中，植物往往成斑点状聚生在一起。这种聚 生的分布可称为蔓延分布。造成这种聚生的原因，一方面可能由于种子 的散落比较集中，萌发时易于簇生生长，或与其他植物构成一定的相关 性，如树荫下草本植物的密集生长；另一方面，还与林地中环境的差异 有关，透过林冠到达林下的小光斑，往往是形成植物小斑点的一个原因。 引起不同形式水平分布的原因是多方面的。有人特别重视生态因素 所表现的环境因素的不等性或特殊性。例如，小地形的差异，土壤性质 的不同，光照的强弱等等。有人则重视种群的生物学特性，特别是繁殖 特征和传播特征（传播能力和数量）。因此，对某一种群水平分布的分 析，要根据具体的生境条件和该种群的生物学特性。
（三）层片 层片是植物群落的结构部分，具有一定的生活型组成和空间（或时 间）分布特点，形成特殊的小环境。属于某一生活型的植物，有相当的 数量，在群落中占据一定的空间，所形成的特定结构就叫做层片。层片 或者相当于层，即该层由一个或几个相近生活型的植物构成；或者相当 于层的一部分，此时该层由若干层片组成，或是由附生植物或藤本植物 构成。例如，分布于大兴安岭的兴安落叶松纯林，兴安落叶松是该群落 的落叶针叶乔木层片，同时又是乔木层的建造者，这时，层片和层是一 致的。又如，在常绿阔叶林内，由壳斗科、山茶科、樟科的常绿种类组 成的常绿阔叶高位芽植物层片，是森林的建群层片，这个层片相当于乔 木层的第一、第二亚层，表现为相当于层的一部分；那里的层间植物一 般具有二个藤本植物层片，一是常绿的，一是落叶的。在欧洲栎林中的 草本层，则是由两个层片——春季草本植物层片和夏秋草本植物层片所 组成。 某些由特定生活型构成的灌木和草类层片，表现出一定的独立性， 即可参加不同类型的植物群落。例如我国西南山地亚高山针叶林下的杜 鹃（Rhododendron）层片，在上层乔木种类更换时仍然稳定不变，甚至 林木采伐后仍能保持并形成亚高山灌丛。 群落中层片类型组成和分布面积所占比例，不仅制约群落的功能， 也反映群落环境的基本特征。 （四）季相结构 群落中层片结构随时间季节而变化，例如荒漠群落雨后迅速萌发的 短生植物层片、落叶阔叶林春季树冠未长满新叶时的早春草本植物层片 等，它们与种群物候变化共同决定群落的季相特征。此外，各种群年龄 结构也随时间变化，而其幼年期与成熟期的植株密度和高度不同必然影 响整个群落的结构。
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