4.3植物群落功能
第三节 植物群落功能
一、植物群落的生物量与第一性生产力
（一）植物群落生产力的空间差异 植物光合作用把太阳能固定并转化为一切生物能够利用的化学键 能。这个过程称为生产。由于这类生产是生态系统中能量储存的最早也 是最基本的方式，所以又称为第一性（初级）生产。被同化的全部太阳 能数量称为生态系统的总第一性生产量（Pg），单位常采用kcal/m2·y， 亦可用合成的干有机物重量（g）表示（严格说应称为生产率）。植物维 持自身生命而呼吸消耗一部分被它固定的能量（R），其值常达总产量的 一半左右，余下的数量称为净第一性（初级）生产量（Pn）。即Pn＝Pg －R。 通用地估算Pn值的方法如下：一定时间内生物量由B1达到B2，所以表 面生长量为△B＝B2－B1。实际的生长量（产量或净生产量）还应加上这 期间由于死亡和脱落损失的植物器官（L），以及因放牧或被其他植食动 物吃掉的一部分（G），即Pn=△B＋L＋G。如果能够测定出△B，L及G各 值，就容易算出Pn。测定生物量的两次间隔一般为一年，或者在生长季 末一次测定产量（但需计算出各种损失量）。 动物摄食植物或其他动物，吸收食物中含有的能量来维持生命称为 同化量。同化量中除去呼吸消耗后的剩余量则为第二性净生产量。 以细菌和真菌为主的分解者利用那些动物不能利用或未被利用的有 机物中的能量，从根本意义上讲也应属一种消费。 各种植物群落的净第一性生产量差别极大，这是因为充足的光照、 丰富的水分和很长的温暖生长季等条件必须协调配合，才能保障光合作 用的有效进行。这种情况只出现在靠近赤道和温带中的局部带状地区， 其余地方则受低温、干旱等不利因素限制。海洋生产能力的情况特殊， 开阔海洋缺乏矿质养分，其生产水平仅相当于荒漠，而海湾河口及海水 上涌带则具有相对较高的生产能力。 植物量与生产量是两个不同性质的概念，但二者又有密切关系。陆 地植被净第一性生产量平均约为植物量的7%。但海洋以浮游藻类为主要 生产者，这些单细胞植物寿命短促，常数十天即死亡，但分裂产生的新 个体重量超过本身，生产效率高于陆生维管植物（见上文， Raven，1986）。 海洋面积为陆地的2.4倍，其植物量却仅为陆地上的0.2%，生产量也只占 一半。 陆地群落的植物量大部分是木材。虽然森林覆盖的陆地只占陆地总 面积的39%，但它的植物量却占陆地总植物量的82%，而且其中50%在热带， 20%在寒温带，15%在亚热带和温带。 由于调查和统计上的困难，学者们对全球植物量和生产量的估算结 果有较大差距。据怀梯克等（1975）资料，全球净第一性生产量每年为 1725亿t（其中陆地1175亿t），世界植物量18 410亿t（其中陆地18 370 亿t）。据里思（1976）资料，PN总数量为1767亿t其中陆地1 217亿t）， 据巴齐列维奇（Bazilevich）为2330亿t（其中陆地1907亿t）。但以上 数据都只能是近似值。 各种植物群落每年每平方米固定的能量（以第一性生产量折算）， 以及有效辐射利用率相差悬殊，相应数据分别是：热带雨林8 200 kcal 与1.5%，夏绿阔叶林4 000 kcal与0.9%，温带草地2 000kcal与0.5%，半 荒漠300kcal与0.04%，农田2700kcal与0.6%，开阔海洋600kcal与0.12%， 近岸海洋1600 kcal与0.35%（Larcher，1975）。
（二）植物群落生产力的时间变化 植物群落中各种植物，尤其是优势种的生长发育，必然导致植物量 和生产量发生很大变化。幼年林与成熟林相比，绝对（总）生产量虽然 较少，但平均每单位植物量所生产的有机质要多于后者。这是因为成熟 林的树木高大，非生产器官根和茎占去大部分光合产物，同化器官—— 叶反而只占植物量的不大比重，同时维持生活所消耗的呼吸能却大幅度 增加，使成熟林净生产量显著下降。加上老枝枯叶脱落量大，异养型生 物消费量增加，成熟林植物量逐渐趋于稳定少变，甚至有所减少。
以波多黎各岛上未开发的热带雨林为例，我们可以看到它在长期发 展中达到平衡状态时的特点。
在此雨林群落中各类成分吸收的能量与消耗（释放）的能量都达到 平衡，因此各成分本身储存的能量（生物量）保持相对稳定。特别是生 产者的产品除自身用去一部分，其余供给异养生物需要，和维持落叶层、 土壤腐殖质的更新平衡，即各类成分之间能量流动也处于平衡状态。此 例中，高等植物、动物和微生物在生物量方面的比值为 1094 220:637.5:1，或生产者:异养生物= 1714:1。但高等植物直接和间接提 供给分解者的能量约三倍于输送给动物的数额。雨林所在生境的优越条 件使它拥有很大的生物量，其能流规模也超过一般的植物群落，而这些 是通过生产者完成的。
二、植物群落内的物质循环
在漫长地质时期内，生物连续发展，不断繁衍后代，但生物所必需 的营养物质（或元素）是有限的，这个矛盾通过营养物质的循环利用获 得解决，即每一生物个体从外界吸取营养物质后，最终要向外界输出同 样多的，可被其他生物利用的营养物质。 地表空气、水和矿质元素始终在全球循环流动，其动力来源为太阳 能和地内能。生物出现后物质的空间运动又增添新的特色。生物参与的 原子迁移（即生物循环）包括：光合作用和固氮作用产生气体迁移；生 物体将分散在外界环境中的化学元素有选择地吸收并在体内富集（浓 缩）；进行氧化还原反应；进行各种生物化学过程。有机物质和一些矿 质元素依靠这些生物功能的完成在地表上的循环，其中分解者将有机物 矿质化，使营养物质循环呈封闭性。 全球规模的物质流动称为生物地球化学循环。植物群落仅是地表很 小的空间单元，它的内部营养物质循环与全球物质循环固然紧密相连， 但又有着自己的特点，不同类型之间差别很大。 碳循环表现为有机物的合成与分解这两种对立过程，虽然CO2的流动 超出群落范围，但其每年的固定量却随群落性质的变化而大不相同。热 带雨林每平方米土地上每年可固定1—2kg碳，约等于1m2大气柱的含碳 量。北极冻土地带、沙漠和远洋地区仅能固定此值的1%。中纬度的森林 和一般农田的光合能力介乎前二者中间，每年固定碳0.2—0.4kg/m2。 在氮的循环中固氮细菌和蓝藻，硝化菌和反硝化菌等原核生物起了 重要作用。氮也能经由气态传送不受群落范围限制。矿质元素则多在溶 解后随水移动。它们在植物群落内的循环可用表4－7中的实例说明。测 定在比利时的一块栎树、山毛榉和鹅耳枥混交林地进行，生物量为 156t/ha，生产量为14.4t/ha（Duvigneaud and Denaeyer，1970）
氮和矿质元素在植物群落中的吸收消耗和归还补充，不仅受植物种 类、年龄、优势度等特征影响，还和基岩性质、土壤条件乃至地形坡度 等多种环境因子有关。一般来说陡坡上的群落比较容易流失养分，在低 洼地则相反。成熟的群落中，营养物质循环更趋封闭性，而正是这种功 能使群落所在地的各个地理要素联系起来。
一、植物群落的生物量与第一性生产力
（一）植物群落生产力的空间差异 植物光合作用把太阳能固定并转化为一切生物能够利用的化学键 能。这个过程称为生产。由于这类生产是生态系统中能量储存的最早也 是最基本的方式，所以又称为第一性（初级）生产。被同化的全部太阳 能数量称为生态系统的总第一性生产量（Pg），单位常采用kcal/m2·y， 亦可用合成的干有机物重量（g）表示（严格说应称为生产率）。植物维 持自身生命而呼吸消耗一部分被它固定的能量（R），其值常达总产量的 一半左右，余下的数量称为净第一性（初级）生产量（Pn）。即Pn＝Pg －R。 通用地估算Pn值的方法如下：一定时间内生物量由B1达到B2，所以表 面生长量为△B＝B2－B1。实际的生长量（产量或净生产量）还应加上这 期间由于死亡和脱落损失的植物器官（L），以及因放牧或被其他植食动 物吃掉的一部分（G），即Pn=△B＋L＋G。如果能够测定出△B，L及G各 值，就容易算出Pn。测定生物量的两次间隔一般为一年，或者在生长季 末一次测定产量（但需计算出各种损失量）。 动物摄食植物或其他动物，吸收食物中含有的能量来维持生命称为 同化量。同化量中除去呼吸消耗后的剩余量则为第二性净生产量。 以细菌和真菌为主的分解者利用那些动物不能利用或未被利用的有 机物中的能量，从根本意义上讲也应属一种消费。 各种植物群落的净第一性生产量差别极大，这是因为充足的光照、 丰富的水分和很长的温暖生长季等条件必须协调配合，才能保障光合作 用的有效进行。这种情况只出现在靠近赤道和温带中的局部带状地区， 其余地方则受低温、干旱等不利因素限制。海洋生产能力的情况特殊， 开阔海洋缺乏矿质养分，其生产水平仅相当于荒漠，而海湾河口及海水 上涌带则具有相对较高的生产能力。 植物量与生产量是两个不同性质的概念，但二者又有密切关系。陆 地植被净第一性生产量平均约为植物量的7%。但海洋以浮游藻类为主要 生产者，这些单细胞植物寿命短促，常数十天即死亡，但分裂产生的新 个体重量超过本身，生产效率高于陆生维管植物（见上文， Raven，1986）。 海洋面积为陆地的2.4倍，其植物量却仅为陆地上的0.2%，生产量也只占 一半。 陆地群落的植物量大部分是木材。虽然森林覆盖的陆地只占陆地总 面积的39%，但它的植物量却占陆地总植物量的82%，而且其中50%在热带， 20%在寒温带，15%在亚热带和温带。 由于调查和统计上的困难，学者们对全球植物量和生产量的估算结 果有较大差距。据怀梯克等（1975）资料，全球净第一性生产量每年为 1725亿t（其中陆地1175亿t），世界植物量18 410亿t（其中陆地18 370 亿t）。据里思（1976）资料，PN总数量为1767亿t其中陆地1 217亿t）， 据巴齐列维奇（Bazilevich）为2330亿t（其中陆地1907亿t）。但以上 数据都只能是近似值。 各种植物群落每年每平方米固定的能量（以第一性生产量折算）， 以及有效辐射利用率相差悬殊，相应数据分别是：热带雨林8 200 kcal 与1.5%，夏绿阔叶林4 000 kcal与0.9%，温带草地2 000kcal与0.5%，半 荒漠300kcal与0.04%，农田2700kcal与0.6%，开阔海洋600kcal与0.12%， 近岸海洋1600 kcal与0.35%（Larcher，1975）。
（二）植物群落生产力的时间变化 植物群落中各种植物，尤其是优势种的生长发育，必然导致植物量 和生产量发生很大变化。幼年林与成熟林相比，绝对（总）生产量虽然 较少，但平均每单位植物量所生产的有机质要多于后者。这是因为成熟 林的树木高大，非生产器官根和茎占去大部分光合产物，同化器官—— 叶反而只占植物量的不大比重，同时维持生活所消耗的呼吸能却大幅度 增加，使成熟林净生产量显著下降。加上老枝枯叶脱落量大，异养型生 物消费量增加，成熟林植物量逐渐趋于稳定少变，甚至有所减少。
以波多黎各岛上未开发的热带雨林为例，我们可以看到它在长期发 展中达到平衡状态时的特点。
在此雨林群落中各类成分吸收的能量与消耗（释放）的能量都达到 平衡，因此各成分本身储存的能量（生物量）保持相对稳定。特别是生 产者的产品除自身用去一部分，其余供给异养生物需要，和维持落叶层、 土壤腐殖质的更新平衡，即各类成分之间能量流动也处于平衡状态。此 例中，高等植物、动物和微生物在生物量方面的比值为 1094 220:637.5:1，或生产者:异养生物= 1714:1。但高等植物直接和间接提 供给分解者的能量约三倍于输送给动物的数额。雨林所在生境的优越条 件使它拥有很大的生物量，其能流规模也超过一般的植物群落，而这些 是通过生产者完成的。
二、植物群落内的物质循环
在漫长地质时期内，生物连续发展，不断繁衍后代，但生物所必需 的营养物质（或元素）是有限的，这个矛盾通过营养物质的循环利用获 得解决，即每一生物个体从外界吸取营养物质后，最终要向外界输出同 样多的，可被其他生物利用的营养物质。 地表空气、水和矿质元素始终在全球循环流动，其动力来源为太阳 能和地内能。生物出现后物质的空间运动又增添新的特色。生物参与的 原子迁移（即生物循环）包括：光合作用和固氮作用产生气体迁移；生 物体将分散在外界环境中的化学元素有选择地吸收并在体内富集（浓 缩）；进行氧化还原反应；进行各种生物化学过程。有机物质和一些矿 质元素依靠这些生物功能的完成在地表上的循环，其中分解者将有机物 矿质化，使营养物质循环呈封闭性。 全球规模的物质流动称为生物地球化学循环。植物群落仅是地表很 小的空间单元，它的内部营养物质循环与全球物质循环固然紧密相连， 但又有着自己的特点，不同类型之间差别很大。 碳循环表现为有机物的合成与分解这两种对立过程，虽然CO2的流动 超出群落范围，但其每年的固定量却随群落性质的变化而大不相同。热 带雨林每平方米土地上每年可固定1—2kg碳，约等于1m2大气柱的含碳 量。北极冻土地带、沙漠和远洋地区仅能固定此值的1%。中纬度的森林 和一般农田的光合能力介乎前二者中间，每年固定碳0.2—0.4kg/m2。 在氮的循环中固氮细菌和蓝藻，硝化菌和反硝化菌等原核生物起了 重要作用。氮也能经由气态传送不受群落范围限制。矿质元素则多在溶 解后随水移动。它们在植物群落内的循环可用表4－7中的实例说明。测 定在比利时的一块栎树、山毛榉和鹅耳枥混交林地进行，生物量为 156t/ha，生产量为14.4t/ha（Duvigneaud and Denaeyer，1970）
氮和矿质元素在植物群落中的吸收消耗和归还补充，不仅受植物种 类、年龄、优势度等特征影响，还和基岩性质、土壤条件乃至地形坡度 等多种环境因子有关。一般来说陡坡上的群落比较容易流失养分，在低 洼地则相反。成熟的群落中，营养物质循环更趋封闭性，而正是这种功 能使群落所在地的各个地理要素联系起来。
本文标题：4.3植物群落功能
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