4.4植物群落的动态
第四节 植物群落的动态
植物群落动态的研究对认识群落的今昔和预断它的未来，具有重要 的意义。群落结构和生态的研究是群落动态研究的基础，而群落动态研 究的结果，又推动了对群落结构和生态的进一步认识。 一、植物群落的波动 植物群落的波动（fluctuation）是指在短期或周期性的气温或水分 变动的影响下，植物群落出现逐年或年际的变化。故群落的波动亦可称 为年际变化。波动的特点表现为：1）群落逐年或年际变化方向的不定性； 2）变化的可逆性，即尽管群落在成分、结构和生产量上有相当变化但只 要终止引起变化的因素，群落能恢复到接近原来的状态；3）在典型情况 下植物种类组成的相对稳定性。据此，拉博特诺夫（ 1972）认为，波动 是在年际或短气候周期中，植物群落出现方向不定、多方向或是周期性 的变化，这种群落可以回复到原来的，更确切的是接近于原来的状态。 但是，在波动中，群落生产量、各成分的数量比倒、优势种的重要值以 及物质和能量的平衡方面，也都发生相当的变化。有时波动的变化很大， 往往不易与演替相区别。波动现象在荒漠、草原群落中最为常见。 气象、水文、人类活动等因素的逐年成逐季变化不但影响植物群落 本身，并且也直接或间接地影响着群落中动物和微生物的成分、数量及 活性，而后者的变化也会引起植物群落的波动。波动也可能由于某些植 物生活周期的特性所引起。根据起因可把波动划分为如下类型：1）生态 环境的，即与生态环境（气候、水文、土壤）年际变化有关；2）人为的， 由于人类逐年活动的形式和强度不同所引起的；3）动物的，某些（主要 是）植食动物和挖土动物的不同影响所致；4）植物周期的，与某些植物 的生活周期特性和种子产量的逐年不一致性有关；5）寄生植物的，由于 寄生植物，主要是真菌类和有花寄生植物的大量繁殖所引起的。 在大陆性气候强的地区，生态环境的波动较为明显。波动还与群落 的类型有关，由于木本植物比草本植物更能抵抗气候的变化，森林能造 成比草原较为稳定的气候，因而森林群落中的波动，就没有草原上明显。 此外，群体中种类成分逐年的数量比例变化也是与其个体的数目和生活 力的变化有关；有些群落的波动，往往是个体的大量死亡造成的。在土 壤里，也观察到能育种子数目的逐年明显波动。
二、植物群落演替 演替是指在某个地段上一个植物群落被另一个植物群落代替的过 程。不论是成型的群落或是正在发展形成过程中的群落，演替现象一直 存在着，它贯穿着整个群落发展的始终，不过这种演替现象往往是渐变 的，人们不能直接感觉到。
（一）演替和波动的关系 演替和波动既有联系又有区别。从时间上说，两者总是同时发生的。 因此，所谓波动性变化的可逆性，通常是不完全的，植物群落的复原， 不是完全回复到原来的状态，只是接近原来的状态，因而带有一定的演 替因素在内。对某些变化大而持续时间长的波动，如上述的偏途性波动， 如果不知其最终的结果仍能复原到最初的状态，那末可能就要把波动误 认为演替。有时，在周期性气候变动期间，如果由于气候变化造成优势 种的完全死亡或是由于竞争力更强的新种的侵入，那末这种变化应该认 为是演替。 但是，对由于森林砍伐或是草原的开垦等所引起的变动，植被通常 能恢复到原来的状态，这种恢复过程，应该看作是演替。因而，对于重 建原来植被，是属于演替还是波动，其划分的依据是根据持续时间的长 短。短期的可逆变化应认为是波动，长期的变化，则应看作是演替。 与演替一起出现的波动影响着演替的变化，它可促进或阻碍一个群 落被另一群落所替代。在群落的波动性干扰时期，往往也会发生新种的 侵入，但并不总是能导演替。
（二）演替类型的划分 1.按时间发展划分的演替 世纪演替 这种演替延续的时间以地质年代计算。群落的发展与植物 种的进化有密切关系，这种演替十分缓慢，但在地壳作用加强或气候变 化迅速的情况下会加快演替的速度。 长期演替 延续几十年甚至达百年。如云杉林采伐后发生的桦木林或 松林仍恢复到云杉林的演替。 快速演替 几年或十数年的演替。草原撩荒地上的演替可以作为快速 演替的例子，但要以撩荒面积不大和种子传播来源就近为条件，不然撩 荒地的生荒化过程可能延长至几十年，而不成为快速演替。 2.按主导因素划分的演替 群落发生演替 按苏卡乔夫的说法，群落发生乃是植物长满土地过 程，是植物之间为获得空间和生活资料而竞争的过程，以及各种植物的 共居过程，各种植物之间相互关系的形成过程。 内因生态演替 它是受环境变化所决定的，但这种环境变化是植物群 落中种类成分生命活动的结果。植物群落改变了生态环境，而它本身又 被新形成的群落所演替。水域中植物群落演替的过程即是一例（见后文）。 外因生态演替 它是由群落外部环境的变化所造成的。这些变化对群 落来说，完全是偶然的，故又称偶然性演替。它可根据演替成因，分为 火成演替、气候性演替、土壤性演替、动物性演替和人为演替。 苏卡乔夫把演替的原因列为外因或内因，仅是从主导性而言的。而 引起一个群落的演替原因，总是包括外因和内因两个方面，即外部的环 境条件和群落内部的矛盾。群落内部的矛盾可包含植物种群间的矛盾， 植物和其他有机体间的矛盾，以及植物和环境间的矛盾。如云杉林砍伐 迹地上，由杂草群落过渡为桦杨群落，最后恢复为云杉林的演替，主要 是通过群落内部的矛盾而进行的。但是，也不应该否认外因的必要性。 不具备一定的环境条件，群落的形成和演替都是不可能的。热带雨林只 能在湿热的热带气候条件下发展形成，就表明了群落和环境的紧密联系。 可见，群落内部矛盾不管多么尖锐，都必须在一定的外部条件下才能表 现，外部环境条件的变化不管多么剧烈，它对群落演替速度和方向的影 响都要通过群落内部矛盾而起作用。例如火烧会影响群落演替的速度和 方向，但必然通过群落中不同种的耐火性以及其他内部因素而起作用。 3.按基质性质划分的演替 水生基质的演替系列 植物群落的形成从水中和湿润的土壤上开始， 由水生植物群落向中生植物群落发展。 旱生基质的演替系列 植物群落的形成从干旱的基质上开始，由旱生 植物群落向中生植物群落发展。 这一划分是美国生态学家克列门茨（Clements）提出的。他认为， 这两个演替系列，都在演替过程中改变着基质的性质，而朝着该地区中 生的群落发展，达到与当地气候平衡。
（三）演替的过程 从原生裸地上开始的演替，称为原生演替；原生植被受到破坏后， 重新恢复起来的演替，称为欢生演替。 原生裸地是指从来没有生长过植物的地方（如新出水面的滩地）， 或是原来有过植被，但已彻底消灭的裸地（冰川作用下的裸地）。群落 形成的第一个条件是植物的侵入，这是指繁殖体的传播，随各种传播因 素（风、水、动物），以及繁殖体本身的传播能力（如量多、质轻、特 殊传播结构）到达裸地，这就开始了植物的定居。定居包括繁殖体的发 芽、生长和繁殖过程。当植物具有繁殖能力以后，才算完成了定居。这 时在裸地上仅出现零星稀疏的植物，植物之间的关系不明显。随着定居 植物的不断繁殖和新种的不断侵入，裸地的空间逐步减少，植物间在空 间上的矛盾以及为获得生存条件的竞争逐渐表现出来。竞争的结果，往 往是生长速度快、生理过程强度大和对不利环境抗性大的植物保存下来， 开始形成了植物群落。可见，一个群落的形成要经过侵入、定居和竞争 三个步骤，初步形成的群落仍处在不断的变动之中。 采伐迹地和火烧或洪水破坏后的次生裸地，可能仍然保留原有植物 的根系、残茎和种子，经萌生后可直接参加群落前期形成过程。 苏卡乔夫对裸地上植被形成的阶段，划分为： 1.开敞的植物群落 即最初形成的先锋植被，它通常是不郁闭的，是一些植物种单纯植 丛的偶合，其中有很多植物具有易于传播的种子，以及以营养器官能动 （如藉根茎的蔓延）的植物占优势。这类多半是竞争能力不强的植物。 2.郁闭未稳定的植物群落 其特点是个别植丛的郁闭和混合斑点状结构。早期的定居者逐渐消 失，而为能适应竞争的植物所代替。 3.郁闭稳定的植物群落 郁闭稳定的含义是表示成型的植物群落已经形成，变化不显著。这 种群落的特征是有分化的结构，所有植物均匀混合，趋于相对的协调之 中，以能适应于牢固地生长在该地区的多年生植物占优势。 在各种环境中，演替过程构成不同的演替系列。这里以温带淡水中 的演替系列为例，作简要说明。 沉水植物群落阶段 在一个水域水深5—7m以上的地带，常常生有许 多沉水植物，如黑藻（Hydrilla）、茨藻（Najas）、眼子菜（Potamogeton） 和狐尾藻（Myriophyllum）等。它们的根生于水底土壤里，茎叶则随水 流波动。这些植物死后的残体由于嫌气条件不易分解而沉积下来，使水 底抬高，水域变浅。因而不适于原来植物的生长，而只能让位于适合浅 水环境的植物。 浮水植物群落阶段 在水深2—3m的地带，出现浮水植物，如莲、莕 菜（Nymphoides）、菱等。它们是浮叶生根植物，其地下茎繁殖很快， 植物体具有高度堆积水中泥沙的能力，因而导致水体变浅，不适于浮水 植物的生存。 挺水植物群落阶段 在lm水深地带，发育着挺水的沼泽植物如芦苇、 香蒲、白菖（Acorus）、泽泻（Alisma）等。其中以芦苇最常见，其根 茎极为茂密，常纠缠绞结，促使水底迅速抬高，且可形成一些浮岛。 湿生草本植物群落阶段 当水底露出地面时，挺水植物已不适生存， 而为湿生的沼泽草本植物所代替，它们主要是莎草科和禾本科的一些湿 生性植物。在温带的干旱地带，这一阶段并不能延续很长，因为地下水 位的降低和地面蒸发的加强，土壤变得干燥，湿生草类将被中生甚至旱 生草类代替。 木本植物群落阶段，在湿润气候条件下，最初出现的抗淹力较强的 灌木和乔木，如柳、杨、赤杨等，形成茂密的群落。它们的存在促进成 土作用、降低地下水位，引起耐阴植物迁入。当生长更为茂密时，早期 的种类由于幼苗不能忍耐过分阴暗而逐渐稀少。经过相当长的时期后， 形成了稳定性较大的中生性群落。
（四）演替过程中植物间关系 克列门茨根据旱生基质演替前期植物为后来植物创造较高肥力的土 壤的现象，以及上述淡水水生植物使水层变浅的过程，认为演替中物种 代换的原因是，一些植物为其他植物生存创造了更适宜条件，却对本身 生存（或竞争）不利，所以它们之间形成有序的定向的变更。这是强调 促进作用的理论。 伊格勒（Egler，1954）的意见与此相反，他从一些实例发现，无论 哪个物种定居后总要试图排挤后来的物种，使后者难以侵入和健康生活， 谁能先行一步早占生境就决定其后的群落变化，所以演替没有固定的顺 序和发展方向。这是强调抑制作用的观点。 康奈尔和斯拉梯尔（Connell，Slatyer，1977）则提出第三种模式： 任何物种都可能首先形成群落，它们的生活史进展过程所产生的变化如 衰老、稀疏等，可能为那些与它们一起生活，虽处于劣势却能忍耐有限 资源和不利条件的种类，提供竞争取胜的机会。这是强调忍耐作用的看 法。 怀梯克和里文（Whittaker，Liven，1977）看到在荒漠等极端恶劣 环境中，原有物种形成的群落被外力破坏后，没有其他物种代替，仍由 这些种类植物重建群落的特殊情况，并称之为直接演替。 梯尔曼（Tilman，1986）以阿拉斯加冰川后退形成的沙砾质裸地为 例，指出演替初期的地衣与仙女木为需光多而耐贫瘠的种类，中期赤杨 与白杨对光和氮需求量中等，后期云杉和冷杉则需 氮多而耐荫蔽。因此 是植物对土壤资源与光照条件不同数量需求而产生的竞争，才导致演替， 它们有占优势的阶段，也有混合过渡乃至消失的阶段。 各种实例说明演替中植物间的关系是复杂的、可变的。自然界植物 群落演替现象的多样性，已成为学术界人士的共识。
（五）演替顶极 群落演替既然是一个发展过程，其趋向和终端问题则成为学者争论 的焦点。 克列门茨（1916）认为，无论起始于哪一种基质的植物群落，都向 更中生化的方向发展变化，最终与大气候背景相协调。如没有外来干扰， 即使原始群落性质完全不同，也会达到同一种稳定的植物群落，这称为 顶极群落（climax），演替到此顶极阶段，则停滞不动。每一气候类型 只产生一种（气候）顶极，这就是单顶极假说。 单顶极理论影响很大。虽然不少人指出顶极群落不是不变，而是围 绕某种状态而有所波动，主张改称为成熟群落或根本性群落，以示与演 替期间不稳定的系列有重要区别。奥德姆（1976）列出演替系列中的群 落与成熟群落之间存在的24种特征变化，例如单位生物量的平均生产量 由高变低，物种多样性由低到高（后人指出并非持续增加），生物体由 小到大，生活史由短到长，群落内营养元素由开放转为比较封闭的循环， 抗干扰能力由弱变强等，即总体上趋于稳定（平衡）状态。 但客观上确实分布着与气候顶极性质不同却又稳定少变的群落。克 列门茨对此作了许多补充。例如有的群落达到顶极阶段之前就保持一定 状态很久，被称为亚顶极。这可能是因受某些干扰阻碍或群落本身在此 时期进展很慢的原故。有时经常发生的干扰使群落演替方向转变，形成 与顶极群落差异很大却又稳定的状态，如频繁的火灾和放牧等分别导致 出现火烧偏途顶极和动物偏途顶极。 英国生态学家坦斯利（Tansley，1935）提出多顶极假说，确认同一 气候条件下，不同的土壤、地形和动物活动等产生的重要影响。各种生 境中，植物群落各自形成性质有别却同样保持稳定 的顶极，这些土壤顶 极、地形顶极与气候顶极呈镶嵌体状，虽然有时气候顶极占地面积的比 重较大。 例如在盐土、粗骨土、泥炭藓沼泽土上形成的相对稳定的顶极群落， 一般具有比所谓地带性土壤上顶极群落更低的生产能力。在陡峭斜坡上、 山顶与山脊、沿海岸有盐花飞溅的地带等特殊地形部位，各有独具特色 的小气候和土壤条件，也能分别形成顶极群落。在欧洲，貌似稳定的禾 草草地，经严格封禁保护后，逐渐出现许多杂类草（双子叶）植物，说 明前者应是动物演替顶极而非气候顶极。 怀梯克（1953）的看法又不同于前二者，他指出自然界中植物群落 性质随所在地环境梯度变化，所以形成的顶极也呈现相应的分布格局。 这就是顶极格局（或顶极型）假说（Climax pat－ tern hypothesis）。 它实际上是连续性的多元顶极观点（见后文）。 耶东（Yeaton，1978）描述了美国得克萨斯州荒漠灌丛的演替过程。 灌木Larrea tridentata的很多种子被风吹到空地上便萌发长大形成灌木 群落，它吸引一些鸟类和啮齿类在此栖居，这些动物同时把食用的仙人 掌（Opunlia leptocaulis）果实种子也携带（排泄）到此处。仙人掌萌 发生长过程与灌木争夺土壤水分迫使后者逐渐死光。失去灌木保护的仙 人掌经受风蚀雨打暴露出浅根系加上啮齿类破坏也渐死去。裸地出现就 又开始新一轮循环演替。这种循环变化与顶极的概念有所区别。 热带亚热带的森林中树种丰富多样，树木年龄不齐，老树枯死倒伏 使郁闭的树冠透入更多阳光形成林窗。一些植物从外面侵入林窗便开始 局部的特殊的演替。这样群落各个部分处于不同演替阶段。温带一些森 林顶极的建群种幼苗不能在同种大树树冠下生长，一旦树老枯死便由另 一种植物代替成为新优势种，而先前的建群种幼苗在此条件下得到发展， 终于恢复原来顶极状态（这是局地的循环）。 总之，顶极群落的特征突出地表现为具有稳定性，但这只能是相对 的概念。所谓稳定性（stability）包括不同性质的具体内容，例如表示 群落长期保持一定性能的持续性，抗衡外来干扰而少变化的能力——刚 性或抗性，受干扰变性后的复原能力和所需时间的长短——弹性，或虽 变性但不崩溃的能力——塑性等。在演替分析中，稳定主要指群落至少 有数十年较少变化的种类组成和结构特征，而达到这一状态之前还要经 历很长演替过程。在夏威夷新熔岩上需要400年形成雨林，密执安湖畔沙 地中形成山毛榉－槭树林要750年，阿拉斯加冰碛物上形成草类苔原要 5000年。这就是说必须有较长时间相对稳定的气候并且没有剧烈干扰， 群落才能达到顶极阶段。而从更长时间尺度（如105年以上）考虑，环境 的变化是绝对的，顶极群落类型更替也是必然的。 事实上干扰是自然界非常普遍的现象，只是性质、强度和频度随时 空变化而异。一些学者据此认为，群落（特别是现代群落）很难达到稳 定状态，并指出演替的前期代表——阳生植物在世界各地都相当常见， 并占有较大优势。很多次生性植物群落虽然朝向顶极方向发展（顺向演 替），但不断出现的人为干扰使之拖延或变向，还有许多群落因连续受 人为干扰而与顶极状态差距反而加大（逆向演替）。因此对干扰的研究 已成为分析群落演替的重要环节。
植物群落动态的研究对认识群落的今昔和预断它的未来，具有重要 的意义。群落结构和生态的研究是群落动态研究的基础，而群落动态研 究的结果，又推动了对群落结构和生态的进一步认识。 一、植物群落的波动 植物群落的波动（fluctuation）是指在短期或周期性的气温或水分 变动的影响下，植物群落出现逐年或年际的变化。故群落的波动亦可称 为年际变化。波动的特点表现为：1）群落逐年或年际变化方向的不定性； 2）变化的可逆性，即尽管群落在成分、结构和生产量上有相当变化但只 要终止引起变化的因素，群落能恢复到接近原来的状态；3）在典型情况 下植物种类组成的相对稳定性。据此，拉博特诺夫（ 1972）认为，波动 是在年际或短气候周期中，植物群落出现方向不定、多方向或是周期性 的变化，这种群落可以回复到原来的，更确切的是接近于原来的状态。 但是，在波动中，群落生产量、各成分的数量比倒、优势种的重要值以 及物质和能量的平衡方面，也都发生相当的变化。有时波动的变化很大， 往往不易与演替相区别。波动现象在荒漠、草原群落中最为常见。 气象、水文、人类活动等因素的逐年成逐季变化不但影响植物群落 本身，并且也直接或间接地影响着群落中动物和微生物的成分、数量及 活性，而后者的变化也会引起植物群落的波动。波动也可能由于某些植 物生活周期的特性所引起。根据起因可把波动划分为如下类型：1）生态 环境的，即与生态环境（气候、水文、土壤）年际变化有关；2）人为的， 由于人类逐年活动的形式和强度不同所引起的；3）动物的，某些（主要 是）植食动物和挖土动物的不同影响所致；4）植物周期的，与某些植物 的生活周期特性和种子产量的逐年不一致性有关；5）寄生植物的，由于 寄生植物，主要是真菌类和有花寄生植物的大量繁殖所引起的。 在大陆性气候强的地区，生态环境的波动较为明显。波动还与群落 的类型有关，由于木本植物比草本植物更能抵抗气候的变化，森林能造 成比草原较为稳定的气候，因而森林群落中的波动，就没有草原上明显。 此外，群体中种类成分逐年的数量比例变化也是与其个体的数目和生活 力的变化有关；有些群落的波动，往往是个体的大量死亡造成的。在土 壤里，也观察到能育种子数目的逐年明显波动。
二、植物群落演替 演替是指在某个地段上一个植物群落被另一个植物群落代替的过 程。不论是成型的群落或是正在发展形成过程中的群落，演替现象一直 存在着，它贯穿着整个群落发展的始终，不过这种演替现象往往是渐变 的，人们不能直接感觉到。
（一）演替和波动的关系 演替和波动既有联系又有区别。从时间上说，两者总是同时发生的。 因此，所谓波动性变化的可逆性，通常是不完全的，植物群落的复原， 不是完全回复到原来的状态，只是接近原来的状态，因而带有一定的演 替因素在内。对某些变化大而持续时间长的波动，如上述的偏途性波动， 如果不知其最终的结果仍能复原到最初的状态，那末可能就要把波动误 认为演替。有时，在周期性气候变动期间，如果由于气候变化造成优势 种的完全死亡或是由于竞争力更强的新种的侵入，那末这种变化应该认 为是演替。 但是，对由于森林砍伐或是草原的开垦等所引起的变动，植被通常 能恢复到原来的状态，这种恢复过程，应该看作是演替。因而，对于重 建原来植被，是属于演替还是波动，其划分的依据是根据持续时间的长 短。短期的可逆变化应认为是波动，长期的变化，则应看作是演替。 与演替一起出现的波动影响着演替的变化，它可促进或阻碍一个群 落被另一群落所替代。在群落的波动性干扰时期，往往也会发生新种的 侵入，但并不总是能导演替。
（二）演替类型的划分 1.按时间发展划分的演替 世纪演替 这种演替延续的时间以地质年代计算。群落的发展与植物 种的进化有密切关系，这种演替十分缓慢，但在地壳作用加强或气候变 化迅速的情况下会加快演替的速度。 长期演替 延续几十年甚至达百年。如云杉林采伐后发生的桦木林或 松林仍恢复到云杉林的演替。 快速演替 几年或十数年的演替。草原撩荒地上的演替可以作为快速 演替的例子，但要以撩荒面积不大和种子传播来源就近为条件，不然撩 荒地的生荒化过程可能延长至几十年，而不成为快速演替。 2.按主导因素划分的演替 群落发生演替 按苏卡乔夫的说法，群落发生乃是植物长满土地过 程，是植物之间为获得空间和生活资料而竞争的过程，以及各种植物的 共居过程，各种植物之间相互关系的形成过程。 内因生态演替 它是受环境变化所决定的，但这种环境变化是植物群 落中种类成分生命活动的结果。植物群落改变了生态环境，而它本身又 被新形成的群落所演替。水域中植物群落演替的过程即是一例（见后文）。 外因生态演替 它是由群落外部环境的变化所造成的。这些变化对群 落来说，完全是偶然的，故又称偶然性演替。它可根据演替成因，分为 火成演替、气候性演替、土壤性演替、动物性演替和人为演替。 苏卡乔夫把演替的原因列为外因或内因，仅是从主导性而言的。而 引起一个群落的演替原因，总是包括外因和内因两个方面，即外部的环 境条件和群落内部的矛盾。群落内部的矛盾可包含植物种群间的矛盾， 植物和其他有机体间的矛盾，以及植物和环境间的矛盾。如云杉林砍伐 迹地上，由杂草群落过渡为桦杨群落，最后恢复为云杉林的演替，主要 是通过群落内部的矛盾而进行的。但是，也不应该否认外因的必要性。 不具备一定的环境条件，群落的形成和演替都是不可能的。热带雨林只 能在湿热的热带气候条件下发展形成，就表明了群落和环境的紧密联系。 可见，群落内部矛盾不管多么尖锐，都必须在一定的外部条件下才能表 现，外部环境条件的变化不管多么剧烈，它对群落演替速度和方向的影 响都要通过群落内部矛盾而起作用。例如火烧会影响群落演替的速度和 方向，但必然通过群落中不同种的耐火性以及其他内部因素而起作用。 3.按基质性质划分的演替 水生基质的演替系列 植物群落的形成从水中和湿润的土壤上开始， 由水生植物群落向中生植物群落发展。 旱生基质的演替系列 植物群落的形成从干旱的基质上开始，由旱生 植物群落向中生植物群落发展。 这一划分是美国生态学家克列门茨（Clements）提出的。他认为， 这两个演替系列，都在演替过程中改变着基质的性质，而朝着该地区中 生的群落发展，达到与当地气候平衡。
（三）演替的过程 从原生裸地上开始的演替，称为原生演替；原生植被受到破坏后， 重新恢复起来的演替，称为欢生演替。 原生裸地是指从来没有生长过植物的地方（如新出水面的滩地）， 或是原来有过植被，但已彻底消灭的裸地（冰川作用下的裸地）。群落 形成的第一个条件是植物的侵入，这是指繁殖体的传播，随各种传播因 素（风、水、动物），以及繁殖体本身的传播能力（如量多、质轻、特 殊传播结构）到达裸地，这就开始了植物的定居。定居包括繁殖体的发 芽、生长和繁殖过程。当植物具有繁殖能力以后，才算完成了定居。这 时在裸地上仅出现零星稀疏的植物，植物之间的关系不明显。随着定居 植物的不断繁殖和新种的不断侵入，裸地的空间逐步减少，植物间在空 间上的矛盾以及为获得生存条件的竞争逐渐表现出来。竞争的结果，往 往是生长速度快、生理过程强度大和对不利环境抗性大的植物保存下来， 开始形成了植物群落。可见，一个群落的形成要经过侵入、定居和竞争 三个步骤，初步形成的群落仍处在不断的变动之中。 采伐迹地和火烧或洪水破坏后的次生裸地，可能仍然保留原有植物 的根系、残茎和种子，经萌生后可直接参加群落前期形成过程。 苏卡乔夫对裸地上植被形成的阶段，划分为： 1.开敞的植物群落 即最初形成的先锋植被，它通常是不郁闭的，是一些植物种单纯植 丛的偶合，其中有很多植物具有易于传播的种子，以及以营养器官能动 （如藉根茎的蔓延）的植物占优势。这类多半是竞争能力不强的植物。 2.郁闭未稳定的植物群落 其特点是个别植丛的郁闭和混合斑点状结构。早期的定居者逐渐消 失，而为能适应竞争的植物所代替。 3.郁闭稳定的植物群落 郁闭稳定的含义是表示成型的植物群落已经形成，变化不显著。这 种群落的特征是有分化的结构，所有植物均匀混合，趋于相对的协调之 中，以能适应于牢固地生长在该地区的多年生植物占优势。 在各种环境中，演替过程构成不同的演替系列。这里以温带淡水中 的演替系列为例，作简要说明。 沉水植物群落阶段 在一个水域水深5—7m以上的地带，常常生有许 多沉水植物，如黑藻（Hydrilla）、茨藻（Najas）、眼子菜（Potamogeton） 和狐尾藻（Myriophyllum）等。它们的根生于水底土壤里，茎叶则随水 流波动。这些植物死后的残体由于嫌气条件不易分解而沉积下来，使水 底抬高，水域变浅。因而不适于原来植物的生长，而只能让位于适合浅 水环境的植物。 浮水植物群落阶段 在水深2—3m的地带，出现浮水植物，如莲、莕 菜（Nymphoides）、菱等。它们是浮叶生根植物，其地下茎繁殖很快， 植物体具有高度堆积水中泥沙的能力，因而导致水体变浅，不适于浮水 植物的生存。 挺水植物群落阶段 在lm水深地带，发育着挺水的沼泽植物如芦苇、 香蒲、白菖（Acorus）、泽泻（Alisma）等。其中以芦苇最常见，其根 茎极为茂密，常纠缠绞结，促使水底迅速抬高，且可形成一些浮岛。 湿生草本植物群落阶段 当水底露出地面时，挺水植物已不适生存， 而为湿生的沼泽草本植物所代替，它们主要是莎草科和禾本科的一些湿 生性植物。在温带的干旱地带，这一阶段并不能延续很长，因为地下水 位的降低和地面蒸发的加强，土壤变得干燥，湿生草类将被中生甚至旱 生草类代替。 木本植物群落阶段，在湿润气候条件下，最初出现的抗淹力较强的 灌木和乔木，如柳、杨、赤杨等，形成茂密的群落。它们的存在促进成 土作用、降低地下水位，引起耐阴植物迁入。当生长更为茂密时，早期 的种类由于幼苗不能忍耐过分阴暗而逐渐稀少。经过相当长的时期后， 形成了稳定性较大的中生性群落。
（四）演替过程中植物间关系 克列门茨根据旱生基质演替前期植物为后来植物创造较高肥力的土 壤的现象，以及上述淡水水生植物使水层变浅的过程，认为演替中物种 代换的原因是，一些植物为其他植物生存创造了更适宜条件，却对本身 生存（或竞争）不利，所以它们之间形成有序的定向的变更。这是强调 促进作用的理论。 伊格勒（Egler，1954）的意见与此相反，他从一些实例发现，无论 哪个物种定居后总要试图排挤后来的物种，使后者难以侵入和健康生活， 谁能先行一步早占生境就决定其后的群落变化，所以演替没有固定的顺 序和发展方向。这是强调抑制作用的观点。 康奈尔和斯拉梯尔（Connell，Slatyer，1977）则提出第三种模式： 任何物种都可能首先形成群落，它们的生活史进展过程所产生的变化如 衰老、稀疏等，可能为那些与它们一起生活，虽处于劣势却能忍耐有限 资源和不利条件的种类，提供竞争取胜的机会。这是强调忍耐作用的看 法。 怀梯克和里文（Whittaker，Liven，1977）看到在荒漠等极端恶劣 环境中，原有物种形成的群落被外力破坏后，没有其他物种代替，仍由 这些种类植物重建群落的特殊情况，并称之为直接演替。 梯尔曼（Tilman，1986）以阿拉斯加冰川后退形成的沙砾质裸地为 例，指出演替初期的地衣与仙女木为需光多而耐贫瘠的种类，中期赤杨 与白杨对光和氮需求量中等，后期云杉和冷杉则需 氮多而耐荫蔽。因此 是植物对土壤资源与光照条件不同数量需求而产生的竞争，才导致演替， 它们有占优势的阶段，也有混合过渡乃至消失的阶段。 各种实例说明演替中植物间的关系是复杂的、可变的。自然界植物 群落演替现象的多样性，已成为学术界人士的共识。
（五）演替顶极 群落演替既然是一个发展过程，其趋向和终端问题则成为学者争论 的焦点。 克列门茨（1916）认为，无论起始于哪一种基质的植物群落，都向 更中生化的方向发展变化，最终与大气候背景相协调。如没有外来干扰， 即使原始群落性质完全不同，也会达到同一种稳定的植物群落，这称为 顶极群落（climax），演替到此顶极阶段，则停滞不动。每一气候类型 只产生一种（气候）顶极，这就是单顶极假说。 单顶极理论影响很大。虽然不少人指出顶极群落不是不变，而是围 绕某种状态而有所波动，主张改称为成熟群落或根本性群落，以示与演 替期间不稳定的系列有重要区别。奥德姆（1976）列出演替系列中的群 落与成熟群落之间存在的24种特征变化，例如单位生物量的平均生产量 由高变低，物种多样性由低到高（后人指出并非持续增加），生物体由 小到大，生活史由短到长，群落内营养元素由开放转为比较封闭的循环， 抗干扰能力由弱变强等，即总体上趋于稳定（平衡）状态。 但客观上确实分布着与气候顶极性质不同却又稳定少变的群落。克 列门茨对此作了许多补充。例如有的群落达到顶极阶段之前就保持一定 状态很久，被称为亚顶极。这可能是因受某些干扰阻碍或群落本身在此 时期进展很慢的原故。有时经常发生的干扰使群落演替方向转变，形成 与顶极群落差异很大却又稳定的状态，如频繁的火灾和放牧等分别导致 出现火烧偏途顶极和动物偏途顶极。 英国生态学家坦斯利（Tansley，1935）提出多顶极假说，确认同一 气候条件下，不同的土壤、地形和动物活动等产生的重要影响。各种生 境中，植物群落各自形成性质有别却同样保持稳定 的顶极，这些土壤顶 极、地形顶极与气候顶极呈镶嵌体状，虽然有时气候顶极占地面积的比 重较大。 例如在盐土、粗骨土、泥炭藓沼泽土上形成的相对稳定的顶极群落， 一般具有比所谓地带性土壤上顶极群落更低的生产能力。在陡峭斜坡上、 山顶与山脊、沿海岸有盐花飞溅的地带等特殊地形部位，各有独具特色 的小气候和土壤条件，也能分别形成顶极群落。在欧洲，貌似稳定的禾 草草地，经严格封禁保护后，逐渐出现许多杂类草（双子叶）植物，说 明前者应是动物演替顶极而非气候顶极。 怀梯克（1953）的看法又不同于前二者，他指出自然界中植物群落 性质随所在地环境梯度变化，所以形成的顶极也呈现相应的分布格局。 这就是顶极格局（或顶极型）假说（Climax pat－ tern hypothesis）。 它实际上是连续性的多元顶极观点（见后文）。 耶东（Yeaton，1978）描述了美国得克萨斯州荒漠灌丛的演替过程。 灌木Larrea tridentata的很多种子被风吹到空地上便萌发长大形成灌木 群落，它吸引一些鸟类和啮齿类在此栖居，这些动物同时把食用的仙人 掌（Opunlia leptocaulis）果实种子也携带（排泄）到此处。仙人掌萌 发生长过程与灌木争夺土壤水分迫使后者逐渐死光。失去灌木保护的仙 人掌经受风蚀雨打暴露出浅根系加上啮齿类破坏也渐死去。裸地出现就 又开始新一轮循环演替。这种循环变化与顶极的概念有所区别。 热带亚热带的森林中树种丰富多样，树木年龄不齐，老树枯死倒伏 使郁闭的树冠透入更多阳光形成林窗。一些植物从外面侵入林窗便开始 局部的特殊的演替。这样群落各个部分处于不同演替阶段。温带一些森 林顶极的建群种幼苗不能在同种大树树冠下生长，一旦树老枯死便由另 一种植物代替成为新优势种，而先前的建群种幼苗在此条件下得到发展， 终于恢复原来顶极状态（这是局地的循环）。 总之，顶极群落的特征突出地表现为具有稳定性，但这只能是相对 的概念。所谓稳定性（stability）包括不同性质的具体内容，例如表示 群落长期保持一定性能的持续性，抗衡外来干扰而少变化的能力——刚 性或抗性，受干扰变性后的复原能力和所需时间的长短——弹性，或虽 变性但不崩溃的能力——塑性等。在演替分析中，稳定主要指群落至少 有数十年较少变化的种类组成和结构特征，而达到这一状态之前还要经 历很长演替过程。在夏威夷新熔岩上需要400年形成雨林，密执安湖畔沙 地中形成山毛榉－槭树林要750年，阿拉斯加冰碛物上形成草类苔原要 5000年。这就是说必须有较长时间相对稳定的气候并且没有剧烈干扰， 群落才能达到顶极阶段。而从更长时间尺度（如105年以上）考虑，环境 的变化是绝对的，顶极群落类型更替也是必然的。 事实上干扰是自然界非常普遍的现象，只是性质、强度和频度随时 空变化而异。一些学者据此认为，群落（特别是现代群落）很难达到稳 定状态，并指出演替的前期代表——阳生植物在世界各地都相当常见， 并占有较大优势。很多次生性植物群落虽然朝向顶极方向发展（顺向演 替），但不断出现的人为干扰使之拖延或变向，还有许多群落因连续受 人为干扰而与顶极状态差距反而加大（逆向演替）。因此对干扰的研究 已成为分析群落演替的重要环节。
本文标题：4.4植物群落的动态
免责声明：本文来源于网络，文中有些文字或数据已经过期失效，仅供学习备课参考！
电脑版地址：http://www.cgzdl.com/shuku/253/11135.html
手机版地址：http://m.cgzdl.com/shuku/253/11135.html
免责声明：本文来源于网络，文中有些文字或数据已经过期失效，仅供学习备课参考！
电脑版地址：http://www.cgzdl.com/shuku/253/11135.html
手机版地址：http://m.cgzdl.com/shuku/253/11135.html
-lp.jpg "甘肃省兰州市旅游地图高清版")