茎(8)

作者：地理人来源：未知时间：2022-08-08 阅读：次字体：大中小在线投稿

　　（二）单子叶植物茎的初生结构

　　单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同。大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单。少数的虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构的最显著特点。绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，不具形成层（束中形成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束（图3-42），它们不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开。另一种是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻（图3－43）、小麦（图3－44）等。维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是有限维管束。

　　1．玉米茎的结构现在以禾本科植物的玉米茎为代表，说明一般单子叶植物茎的初生结构。玉米成熟茎的节间部分，在横切面上可以明显地看到表皮、基本组织和维管束三个部分。

　　（1）表皮表皮在茎的最外方，从横切面看，细胞排列比较整齐。如果纵向地撕取一小方块表皮加以观察，就会看到表皮由长短不同的细胞组成，长细胞夹杂着短细胞（图3－45）。长细胞是角质化的表皮细胞，构成表皮的大部分。短细胞位于二个长细胞之间，分为两种：木栓化的栓质细胞和含有二氧化硅的硅质细胞。此外，表皮上还有保卫细胞形成的气孔，但数量不多，排列稀疏。

　　（2）基本组织整个基本组织除与表皮相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，因此不能划分出皮层和髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。

　　基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的茎，在近表面的基本组织的细胞内，含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚强，能支持较大的重量。

　　（3）维管束玉米茎内的许多维管束，散生在基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著（图3－46），在横切面上近卵圆形，最外面为机械组织（厚壁组织）所包围，形成鞘状的结构，即维管束鞘（bundle sheath）。维管束由外向内，先是韧皮部，后是木质部，没有形成层，这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎的特点之一。

　　韧皮部中的后生韧皮部，细胞排列整齐，在横切面上可以看到有多边形近似六角形、八角形的筛管细胞和交叉排列的长方形伴胞。在韧皮部外侧和维管束鞘交接处，可以看到有一条不整齐和细胞形状模糊的带状结构，它是最初分化出来的韧皮部，也就是原生韧皮部。由于后来后生韧皮部的不断生长分化，以致被挤压而遭受破坏。

　　木质部是韧皮部以内的部分。紧接后生韧皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成的狭带。向内是原生木质部，由2—3个直列较小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的环纹或螺纹导管，构成V字形结构，这在禾本科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两个，最前面的即向心的一个，往往被腔隙所替代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。从以上的结构中，可以清楚地看出，维管束中韧皮部的分化，是由外（原生韧皮都）而内（后生韧皮部），即外始式。但木质部的分化，是由内（原生木质部）而外（后生木质部），即内始式，这是茎的特点，在禾本科植物的茎中，也绝无例外。在玉米茎的横切面上，外围有较多的维管束，这是由于维管束连续地进入叶内形成的复杂布局，大量的维管束是由茎内向外，进入叶基部的鞘状结构。

　　2．竹茎的结构这里再谈一谈竹类茎的结构。竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾本科植物的茎一样，常称它为秆。竹茎的外形确实和其他禾本科植物的茎相似，但节部特别明显。竹节上有两个环，上面的称为秆环，下面的称为箨环，即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内，这三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆，从表皮至髓腔的部分，常统称为竹壁。竹壁自外而内，分为竹青、竹肉和竹黄三个部分。竹青是表皮和近表皮含叶绿素的基本组织部分，所以呈绿色；竹黄是髓腔的壁；竹肉是介于竹青和竹黄之间的基本组织部分。（图3－47）。这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的质地，人们又把它看作木质茎，事实上，它只有初生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞的细胞壁木质化，造成它坚实的木质特性，成为可以和木材媲美的竹材。现以毛竹（Phyllostachys pubescens）为例，说明它的结构的特殊性。

　　毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间的一种类型。它既像玉米，维管束是散生的，又像小麦，节间是中空的。基本结构也由表皮、基本组织和维管束组成，维管束的结构基本上和玉米、小麦的相似。但是毛竹茎还有它独特的结构（图3－48，图3－49）。

　　（1）机械组织特别发达在表皮下有下皮（hypodermis），即紧接在表皮下的厚壁组织层；近髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的维管束纤维越发达，数量越多，而木质部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁，既厚，又木质化。

　　（2）原生木质部的腔隙被填实原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。

　　（3）基本组织是厚壁组织构成基本组织的细胞，它们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多，而且以后都木质化。

　　从以上三个特点看，不难理解，毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能的竹材。其他竹类的茎，也有这种特性，都有重要的经济价值。

　　多数单子叶植物茎的维管束没有形成层，因此，它们不能无限地加粗。但事实上，像玉米、甘蔗、棕榈等的茎，虽不能像树木的茎一样长大，但也有明显的增粗。这是什么原因呢？根据研究，有两种原因：一方面，是初生组织内的细胞在长大，成万上亿个细胞的长大，必然导致总体的增大；另一方面，在茎尖的正中纵切面上可以看到，在叶原基和幼叶的下面，有几层由扁长形细胞组成的初生加厚分生组织（primary thickening meristem），也称初生增粗分生组织（图3－50），它们和茎表面平行，进行平周分裂增生细胞，使幼茎不断地增粗。