红藻门（Rhodophyta）

　　第九节 红藻门（Rhodophyta）

一、红藻门的一般特征

　　（一）形态与构造

　　红藻门的植物体多数是多细胞的，少数是单细胞的。藻体一般较小，高约10厘米左右，少数可超过1米以上。藻体有简单的丝状体，也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。假薄壁组织的种类中，有单轴和多轴的两种类型，单轴型的藻体中央有1条轴丝，向各个方面分枝，侧枝互相密贴，形成“皮层”；多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓，由髓向各方面发出侧枝，密贴成“皮层”。红藻的生长，多数是由1个半球形顶端细胞分裂的结果，少数为居间生长，很少见的是弥散式生长，如紫菜藻体，任何部位的细胞都可分裂生长。

　　细胞壁分两层，内层为纤维素质的，外层是果胶质的，在热水中果胶可溶解成琼脂糖溶液，稀酸中可分解成半乳糖。细胞内的原生质具有高度的粘滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上，对强质壁分离剂是敏感的。多数红藻的细胞只有1个核，少数红藻幼时单核，老时多核。中央有液泡。载色体1至多数，颗粒状。原始类型的载色体1枚，中轴位，星芒状，蛋白核有或无。在电子显微镜下观察，光合作用片层有1个类囊体，类囊体膜上有藻胆体（phycobillisome），外有两层载色体膜包围，没有内质网膜（图1－56）。载色体中含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和叶黄素类，此外，还有不溶于脂肪而溶于水的藻红素和藻蓝素。一般是藻红素占优势，故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻可在深水中生活，有的种在深达100米处。

　　红藻细胞中贮藏1种非溶性碳水化合物，称红藻淀粉（floridean.starch）。红藻淀粉是1种肝糖类多糖，以小颗粒状存在于细胞质中，而不在载色体中。用碘化钾处理，先变成黄褐色，后变成葡萄红色，最后是紫色，绝不像淀粉那样遇碘后变成蓝紫色。有些红藻贮藏的养分是红藻糖（floridose）。

　

　　（二）繁殖

　　红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单孢子，如紫菜；有的产生四分孢子，如多管藻。红藻一般为雌雄异株，少数为雌雄同株。有性生殖的雄性器官为精子囊，在精子囊内产生无鞭毛的不动精子。雌性器官称为果胞（carpo-gonium），果胞上有受精丝（trichogyne），果胞中只含1个卵。果胞受精后，立即进行减数分裂，产生果孢子（carpospore），发育成配子体植物。有些红藻果胞受精后，不经过减数分裂，发育成果孢子体（carposporophyte），又称囊果（cystocarp）。果孢子体是二倍的，不能独立生活，寄生在配于体上。果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂，形成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二倍体的四分孢子体（tetrasporophyte）。再经过减数分裂，产生四分孢子（tetrad），发育成配子体。

　　（三）分布

　　红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有10余属，约50余种是淡水种。淡水种多分布在急流，瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直到深海100米都有分布。海产种的分布受到海水水温的限制，并且绝大多数是固着生活。

　　红藻门约有558属，3740余种。红藻纲又分两个亚纲：紫菜亚纲（Bangioideae）和真红藻亚纲（Florideae）。

二、红藻门的代表植物

　　（一）紫球藻属（Porphyridium）

　　属于紫菜亚纲紫球藻目。植物体为单细胞，细胞圆形或椭圆形。载色体星芒状，中轴位，有蛋白核，无淀粉鞘。常生活于潮湿的地上和墙角，可作纯培养（图1－56）。

　　（二）紫菜属（Porphyra）

　　约有25种，在我国海岸常见的有8种。紫菜属的植物体是叶状体，形态变化很大，有卵形、竹叶形、不规则圆形等，边缘多少有些皱褶。一般高20－30厘米，宽10－18厘米。基部楔形或圆形，以固着器固着于海滩岩石上。藻体薄，紫红色、紫色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单核。1枚星芒状载色体，中轴位，有蛋白核。藻体生长为弥散式。

　　紫菜属的生活史，可以甘紫菜（Porphyratenera Kjellm.）为例。甘紫菜是雌雄同株植物，水温在15℃左右时，产生性器官。藻体的任何1个营养细胞，都可转变为精子囊，其原生质体分裂形成64个精子。果胞是由1个普通营养细胞稍加变态形成的，一端微隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有1个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形成二倍的合子。合子经过减数分裂和普通分裂，形成8个单倍的果孢子。

　　果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上，萌发进入壳内，长成单列分枝的丝状体，即壳班藻。壳班藻产生壳孢子，由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约3毫米。当水温在15℃左右时，壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢子，发育为小紫菜。在整个夏季，小紫菜不断产生不断死亡。大紫菜也可以直接产生单孢子，发育成小紫菜。晚秋水温在15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大型紫菜的生长期为每年的11月至次年的5月（图1－57）。

　　（三）多管藻属（Polysiphonia）

　　属于真红藻亚纲仙菜目，本属约有150种。植物体为多列细胞分枝的丝状体，有些种的丝状体分化有直立丝状体和匍匐丝状体，基部以单细胞假根固着于海边岩石上，高约3—20厘米。丝状体中央由一列较粗的细胞组成，叫中轴管（central siphon），四周由4—24个较细的细胞围成一圈，叫围轴管（peripheral siphon）。

　　多管藻属的植物体有单倍体的雌、雄配子体，和双倍体的果孢子体及四分孢子体。配子体和四分孢子体在外形上完全相同，是典型的同形世代交替。精子囊生在雄配子体上部的生育枝上，成熟时呈葡萄状。果胞生在雌配子体上部生育性的毛丝状体上，产生果胞时，毛丝状体的中轴细胞旁生1个特殊的围轴细胞（又称支持细胞），由此细胞生出4个细胞的果孢丝体（carpogonial filament）。果孢丝体的顶端细胞是具有受精丝的果胞。果胞核分裂为2，下核为果胞核，上核为受精丝核，后来此核退化，精子由受精丝进入果胞与卵结合。同时支持细胞又生出几个细胞，叫辅助细胞。果胞通过它下面的辅助细胞与支持细胞相连。合子核分裂为2，进入支持细胞，并在此细胞中继续分裂，其余核退化。此时支持细胞发生很多产孢丝，支持细胞中的核移至产孢丝中。产孢丝末端形成果孢子囊，每个囊内有2核。同时支持细胞与四周的细胞融合成孢子囊团块，总称为囊果（即果孢子体）（图1－58）。

　　果孢子萌发，形成二倍体的四分孢子体。四分孢子体上形成四分孢子囊，经减数分裂，形成4个单倍的孢子，叫四分孢子。四分孢子萌发形成雌雄配子体。

　　红藻中常见淡水产的有串珠藻属（Batrachospermum）、海产的有海索面属（Nemalion）、珊瑚藻属（Corallina）、仙菜属（Ceramium）和松节藻属（Rhodomela）石花菜属（Gelidium）（图1－59）。

三、红藻门在植物界中的地位

　　红藻是一门古老的植物，它的化石是在志留纪和泥盆纪的地层中发现的。红藻和蓝藻植物有相同的特征，但是，也有显著的差别，正像在蓝藻门中已叙述过的那样，它们的亲缘关系是不清楚的。绿藻中的溪菜属和红藻门中的紫菜属，两属的细胞都有星芒状载色体，植物体构造和孢子形成方法都比较相似，因而有人主张红藻是沿着绿藻门溪菜属这一条路线进化来的，但它们的色素显著地不同，似乎这条进化路线也是不可能的。还有很多人认为红藻的有性生殖和子囊菌的有性生殖相似，设想子囊菌是由红藻发展来的。 

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