茎(4)

　　（三）茎的生长习性

　　不同植物的茎在长期的进化过程中，有各自的生长习性，以适应外界环境，使叶在空间合适分布，尽可能地充分接受日光照射，制造自己生活需要的营养物质，并完成繁殖后代的生理功能，产生了以下四种主要的生长方式：直立茎（erect stem）、缠绕茎（twining stem）、攀援茎（climbing stem）和匍匐茎（creeping stem）（图3-31）。

　　

　　1．直立茎茎背地面而生，直立。大多数植物的茎是这样的，如蓖麻、向日葵、杨等。

　　2．缠绕茎茎幼时较柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其他支柱上升。缠绕茎的缠绕方向，有些是左旋的，即按反时针方向的，如茑萝、牵牛、马兜铃和菜豆等；有些是右旋的，即按顺时针方向的，如忍冬、葎草等。葎草的茎上有倒刺，还可以钩着它物上升，因此，有时也归入攀援茎。此外，有些植物的茎既可左旋，也可右旋，称为中性缠绕茎，如何首乌（Polygonummultiflorum）的茎。

　　3．攀援茎茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援它物上升。按它们的攀援结构的性质，又可分成以下五种：

　　（1）以卷须攀援的，如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓（Cayratia japonica）、南瓜等的茎。

　　（2）以气生根攀援的，如常春藤、络石、薜荔等的茎。

　　（3）以叶柄攀援的，如旱金莲（Tropaeolum majus）、铁线莲等的茎。

　　（4）以钩刺攀援的，如白藤、猪殃殃（Galium aparinevar.tenerum）等的茎。

　　（5）以吸盘攀援的，如爬山虎（地锦，Parthenocissustricuspidata）的茎。

　　有缠绕茎和攀援茎的植物，统称藤本植物（liana）。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分，因此，藤本植物也分为草本和木本，前者如菜豆、南瓜、旱金莲等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里，由于条件优越，生长特别茂盛，形成森林内的特有景观。

　　不少有经济价值的藤本植物，如葡萄、豆类和一部分瓜类，在栽培技术上，必须根据它们的生长习性，及时和适当地搭好棚架，使枝叶得以合理展开，获得充分光照，以提高产量和质量。

　　4．匍匐茎茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长，如草莓、甘薯（山芋）、虎耳草（Saxifragastolonifera）等的茎。匍匐茎一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行繁殖。草莓产生的新株，成为独立的个体后，相连的细茎节间即行死去，根据这一特点，有时将草莓自匍匐茎中分出，另立一类，称为纤匍枝（runner）。

　　（四）分枝的类型

　　分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长，侧枝的形成，是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样，也有顶芽和腋芽，因此，侧枝上还可以继续产生侧枝，依此类推，可以产生大量分枝，形成枝系。各种植物上，由于芽的性质和活动情况不同，所产生的枝的组成和外部形态也不同，因而分枝的方式各异，但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式，一般有单轴分枝（monopodial branching）、合轴分枝（sympodial branching）和假二叉分枝（falsedichotomous branching）三种类型（图3-32）。

　　1．单轴分枝主干也就是主轴，总是由顶芽不断地向上伸展而成，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝，主干的伸长和加粗，比侧枝强得多。因此，这种分枝方式，主干极显著。一部分被子植物如杨、山毛榉等，多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、桧等，都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直，适于建筑、造船等用。

　　2．合轴分枝主干的顶芽在生长季节中，生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著地曲折的形状，在老枝上由于加粗生长，不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态，既提高了支持和承受能力，又使枝、叶繁茂，通风透光，有效地扩大光合作用面积，是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式，如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。

　　3．假二叉分枝假二叉分枝是具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝*。所以假二叉分枝，实际上也是一种合轴分枝方式的变化，它和顶端的分生组织本身分为二个，形成真正的二叉分枝（dichotomousbranching）不同。真正的二叉分枝多见于低等植物，在部分高等植物中，如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉（Jasminumsambac）、接骨木（Sambucus williamsii）、石竹、繁缕等。

　

　　分枝是植物生长中普遍存在的现象，是植物的基本特征之一，有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面，最充分地利用外界物质，产生强大的营养能力，以后，更产生强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律，反映植物在漫长的进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式，因此，在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势，而合轴分枝是后起的被子植物主要的分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性，它的顶芽的依次死亡是极有意义的合理适应，因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用，顶芽死亡，以及代替顶芽的腋芽的依次死亡，促进了大量下部腋芽的形成和发育，使植物的枝、叶繁茂，光合作用面积扩大，这都说明合轴分枝是更进步的分校方式。同时，合轴分枝有多生花芽的特征，因此，也是丰产的分枝方式。

　　有些植物，在一株植物上有两种分枝方式，例如棉的植株上既有单轴分枝，也有合轴分枝，单轴分枝的枝通常是营养枝，不直接开花结果，并多位于植株的下部；合轴分枝的枝是开花结果的果枝。所以在棉的栽培管理中，及早抹去下部的腋芽，使它不发展成营养枝，养分得以集中，促进花果的发展。在林业方面，为获得粗大而挺直的木材，单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产，合轴分枝是最有意义的。同是一属植物，单轴分枝的种，往往结果少而成熟早，所以研究分枝系统，有很大的实践意义。

　　分枝现象的普遍存在，反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式，又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握了它们的活动规律，便能采取种种措施，利用它们天然的分枝方式，并适当地加以控制，使它朝着人类所需要的方向发展。例如摘心和整枝，就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。栽培番茄和瓜类时，通过摘心的方法，使腋芽得到充分的发展而成侧枝。并用整枝的方法来控制侧枝的数目和分布，这样，就可以使所有的枝条合理展布在空间，防止过度郁闭，有利通风透光，并能使养分集中到果枝中，有利于果实的生长。

　　果树栽培方面，也广泛应用整枝的方法，改变树形，促使早期大量结实。同时，也调整主干与分枝的关系，以利果枝的生长与发育，并且便于操作和管理。在果树达到结果年龄以后，逐年修剪，使枝条发育良好，生长旺盛，还能调整大小年结果不匀的现象。

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