蓝藻门（Cyanophyta）

　　第二节 蓝藻门（Cyanophyta）

　　一、蓝藻门的一般特征

　　（一）形态与构造

　　蓝藻植物细胞里的原生质体，分化为中心质（centroplasm）和周质（periplasm）两部分。中心质又叫中央体（central body），在细胞中央，其中含有DNA。蓝藻细胞中无组蛋白，不形成染色体， DNA以细纤丝状存在，无核膜和核仁的结构，但有核的功能，故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的构造相同，两者都是原始核，而不是真核，故称它们为原核生物（prokaryote）。周质又称色素质（chromatoplasm），在中心质的四周。蓝藻细胞没有分化成载色体等细胞器（organelle）。在电子显微镜下观察，周质中有光合片层（photosynthetic lamel-lac），这些片层不集聚成速，而是单条的有规律的排列。在光合片层的表面有叶绿素 a、藻蓝蛋白（phycocyanin）、藻红蛋白（phycoerythrin）及一些黄色色素，是光合作用的场所（图1-1）。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉（cyanophycean starch）和蓝藻颗粒体（cyanophycin），这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡（gas vacuole），充满气体，是适应于浮游生活的一种细胞器，在显微镜下观察呈黑色、红色或紫色。

　　蓝藻细胞壁在电子显微镜下观察分4层，从内向外依次由 LⅠ、LⅡ、LⅢ、LⅣ构成，最内层LⅠ紧邻原生质膜（图1-2）。主要化学成分是粘肽（peptidoglycan）。它和革兰氏阴性细菌的细胞壁一样，可被溶菌酶（lysozyme）溶解。在细胞壁的外面有果胶酸（pectic acid）和粘多糖（mucopolysaccharide）构成的胶质鞘（gelatinous sheath）包围。有些种类的胶质鞘容易水化，有的胶质鞘比较坚固，易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。

　　蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体（filament）的。有的蓝藻在每条丝状体中只有一条藻丝，有的种有多条藻丝。有一些蓝藻的藻丝上常含有特殊细胞，叫异形胞（heterocyst）。异形胞是由营养细胞形成的，一般比营养细胞大，在光学显微镜下观察，细胞内是空的。形成异形胞时，细胞内的贮藏颗粒溶解，光合作用片层破碎，形成新的膜，同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边（图1-2）。

　

　　（二）繁殖

　　蓝藻以细胞直接分裂的方法繁殖。单细胞类型是细胞分裂后，子细胞立即分离，形成单细胞。群体类型是细胞反复分裂后，子细胞不分离，而形成多细胞的大群体，群体破裂，形成多个小群体。丝状类型是以形成藻殖段（homogonium）的方法繁殖。藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡，或形成异形胞，或在两个营养细胞间形成双凹形分离盘，以及机械作用等将丝状体分成许多小段，每一小段称为藻殖段。每个藻殖段发育成一个丝状体。

　　蓝藻除了进行营养繁殖外，还可以产生孢子，进行无性生殖。在丝状类型中（颤藻科除外）产生厚壁孢子（akinete）。厚壁孢子是由于普通营养细胞的体积增大，营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的。此种孢子可长期休眠，以渡过不良环境，环境适宜时，孢子萌发，分裂形成新的丝状体。在管孢藻目中，有些种类产生外生孢子（exospore）。形成外生孢子时，细胞发生横分裂，形成大小不等的两块原生质，上端较小的一块就形成孢子，基部较大的一块仍保持分裂能力，继续分裂，不断地形成孢子。母细胞破裂时放出孢子，基部的母细胞壁仍存留，形成假鞘（图1-4，B）。管胞藻目中还有一些种类产生内生孢子（endospore）。内生孢子是由于母细胞增大，原生质体进行多次分裂，形成许多具薄壁的子细胞，母细胞壁破裂后全部放出（图1-4，A），每个孢子萌发形成1个新的植物体。

　

　　（三）分布

　　蓝藻分布很广，从两极到赤道，从高山到海洋，到处都有它们的踪迹。主要是生活在淡水中，海水中也有。生活在水中的蓝藻，有的浮游于水面，特别是在营养丰富的水体中，夏季大量繁殖，集聚水面，形成水华（water bloom）。生活于水底的种类，常附着在石上、木桩上，以及其他植物体上。此外在潮湿土壤上、岩石上、树干上，以及建筑物上也常见。温泉水中及温泉水边也生有蓝藻。有些种与真菌共生形成地衣。

　　蓝藻约有150属，1500种，全部包括在蓝藻纲（Cyanophyceae）中，一般分为3个目：色球藻目（Chroococcales）、管胞藻目（Chamaesiphonales）和颤藻目（Osillatoriales）。
　　二、蓝藻门的代表植物　

　　（一）单细胞或群体类型的代表

　　1.色球藻属（Chroococcus）属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘，同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形，或四分体形，在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色（图1-5），浮游生活于湖泊、池塘、水沟，有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。

　

　　2.微囊藻属（Microcystis）属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多，均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形，多数具有气泡（图1-6）。细胞向3个方向进行分裂。微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质，有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素，能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖，形成水华，危害水生动物。

　　色球藻目中除上述两属外，常见的还有粘球藻属 （Gloeocapsa）、粘杆藻属（Gloeothece）、平裂藻属（Merismopedia）和腔球藻属（Coelosphaerium）（图1-7）。

　　3.管孢藻属（Chamaesiphon）属于管孢藻目。植物体单细胞，长杆形，有极性分化，以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖（图1-4，B）。

　　管孢藻目中常见的还有皮果藻属（Dermocarpa），以内生孢子进行生殖（图1-4，A）。

　　（二）丝状体的代表

　　1.颤藻属（Oscillatoria）属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状体。丝状体常丛生，并形成团块。细胞短圆柱状，长大于宽，无胶质鞘，或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动，或左右摆动，故称颤藻。以藻殖段进行繁殖（图1-8）。生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属（Phormidium），在藻丝外边有明显的胶质鞘（图1-12，A）。

　　2.念珠藻属（Nostoc）属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中，形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块，细胞圆形，排成一行如念珠状。丝状体有个体胶质鞘，或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子（图1-9）。念珠藻属生长于淡水中、潮湿土壤上或石上。本属的地木耳（N.communeVauch.）和发菜（N.flagelliforme Born，et Flah.）可供食用。

　

　　2.鱼腥藻属（Anabeana）和念珠藻属非常相似，并同属于颤藻目。细胞圆形，连接成直的或弯曲的丝状体，单一或集聚成团，浮生于水中，但无公共胶质鞘（图1-10）。鱼腥藻常与铜色微囊藻（Microcystis aeruginosa Kütz.）一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮，养殖在稻田中，可使水稻增产。有一种鱼腥藻生于红萍（Azolla）的叶内，与红萍共生。

　

　　3.真枝藻属（Stigonema）属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起，呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘，胶质鞘透明，多为黄褐色。细胞球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的。有异形胞（图1-11）。该属多生于潮湿的岩石上。

　　颤藻目中有些属是具假分枝的藻类，常见的有单歧藻属（Tolypothrix）和双歧藻属（Scyto-nema）。假分枝是1个或两个藻殖段，从胶质鞘侧面穿出，并发育成枝（图1-12）。
　　三、蓝藻门在植物界中的地位　

　　蓝藻细胞构造的原始性，说明蓝藻是地球上最原始、最古老的一群植物，化石记录也可以说明这一点。巴洪（E.S.Barghoon）和夏福（J.W.Schops）于1966—1967年间，在南非特兰斯尔的无花果树群浅燧石岩中，发现了类似细菌和蓝藻的微化石，据测定，其年代为31亿年前的蓝藻化石。在寒武纪和奥陶纪地层中，发现有完整藻殖段结构的蓝藻化石。在泥盆纪地层中，发现了比较高级类型的多列藻科化石，其藻体是具有异形胞的异丝体型。从这些古生物学资料看，大约在35—33亿年前，地球上出现了细菌和蓝藻。到寒武纪时，蓝藻特别繁盛，称这个时期为蓝藻时代。

　　蓝藻和细菌最接近，它们都是以细胞直接分裂的方法进行繁殖，因而人们主张蓝藻和细菌有共同的起源，并把两者合称为裂殖植物门（Schizophyta），分两个纲，即裂殖藻纲（Schizo-phyceae）和裂殖菌纲（Schizomycetes）。又因为它们在细胞构造上，都是无细胞核和质体分化的生物，在科普兰（H.F.Copeland，1938）提出将生物界分为四界的学说中，把蓝藻和细菌一起列为原核生物界（Prokaryota）。蓝藻和红藻在色素上和不产生运动细胞方面是相似的，有人认为它们的亲缘关系较近，主张红藻是由蓝藻发展来的，但两者在其他方面的特征相差甚远，因而不可能有亲缘关系。蓝藻和其他植物之间，在构造上和生殖方式上有明显差别，说明蓝藻是独立的植物类群。

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