茎(3)

　　（二）芽的概念和芽的类型

　　1.芽的概念什么是芽（bud）？芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽（branch bud），通常不正确地称它为叶芽（leafbud）；发展成花或花序的芽称为花芽（floralbud）。为什么要研究芽的结构？这是因为一般植株上都有芽，枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系与数量，也就是决定植株的长势和外貌。许多高大乔木上，树冠的大小和形状，正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展，形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定着花或花序的结构和数量，并决定开花的迟早和结果的多少，都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成，所以，研究芽的结构有重大的经济意义。例如花芽的结构和分化，就影响到开花、结果的迟早、数量和质量。它们既受遗传性的支配，也要受到地方性气候条件的影响。在生产上，如果了解花芽的结构和分化情况，就可以及时采取措施，克服不利气候因素的影响。还可以因地制宜，选择适宜于当地气候条件、花芽分化较早或较迟的作物种类和品种进行栽培，以避免或减少不利气候条件的影响，夺取农、林、园艺上的稳产和优质高产。

　　现在以枝芽为例，说明芽的一般结构（图3-28）。把任何一种植物的枝芽纵切开，用解剖镜或放大镜观察，可以看到顶端分生组织、叶原基（leaf primordium）、幼叶和腋芽原基（axillary bud primordium）。顶端的分生组织位于枝芽上端，叶原基是近顶端分生组织下面的一些突起，是叶的原始体，即叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化，叶原基愈向下愈长，较下面的已长成较长的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起，将来形成腋芽，腋芽以后会发展成侧枝，因此，腋芽原基也称侧枝原基（lateral branch primordium）或枝原基（branchprimordium），它相当于一个更小的枝芽。从枝芽的纵切面上，可以很清楚地看出，它是枝的雏体。枝芽内叶原基、幼叶等各部分着生的轴，称为芽轴（bud axis），实际上是节间没有伸长的短缩茎，因此，芽轴这个名词有时可省略不用。

　

　　2．芽的类型从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性质和它的生理活动状态等特点，可把芽划分为以下几种类型：

　　（1）按芽在枝上的位置分芽可分为定芽（normalbud）和不定芽（adventitiousbud）。定芽又可分为顶芽（terminal bud）和腋芽（axillary bud）两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽，腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽，也称侧芽（lateral bud）（图3-26）。一般讲，多年生落叶植物在叶落后，枝上部的腋芽非常显著，接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内，通常只有一个腋芽，但有些植物如金银花、桃、桂、桑、棉等的部分或全部叶腋内，腋芽却不止一个，其中后生的芽称为副芽（accessory bud）。有的腋芽生长的位置较低，被覆盖在叶柄基部内，直到叶落后，芽才显露出来，称为叶柄下芽（subpetiolar bud，图3-29），如悬铃木（法国梧桐）、八角金盘、刺槐等的腋芽。有叶柄下芽的叶柄，基部往往膨大。

　　芽不是生在枝顶或叶腋内的，称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽，落地生根和秋海棠叶上的芽，桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽，都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用，在农、林、园艺工作上有重要意义。
　　（2）按芽鳞的有无分芽可分为裸芽（nakedbud）和被芽（protectedbud）。多数多年生木本植物的越冬芽，不论是枝芽或花芽，外面有鳞片［scale，也称芽鳞（bud scale）］包被，称为被芽，也称为鳞芽（scalybud）。鳞片是叶的变态，有厚的角质层，有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液，借以减低蒸腾和防止干旱、冻害，保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物，如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬，起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽，外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽，如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。

　　（3）按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽（mixedbud）。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物，如叶原基、腋芽原基和幼叶（图3-28，3-30，B）。花芽是产生花或花序的雏体，由一些花部原基或一丛花原基（花序原基）组成，没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长，当花或花序的各部分形成后，顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂，变化也较大（图3-30，A）。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分，可以同时发育成枝和花的，称为混合芽（图3-30，C）如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。

　　玉兰、紫荆等是先叶开花的植物，也就是花芽先开展，开花后枝芽才开始活动，因此，花芽和枝芽极易分辨。一般讲，枝芽瘦长较小，花芽和混合芽饱满而较大，但有些植物的枝芽和花芽，在外形上却不容易分辨。

　　（4）按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽（activebud）是在生长季节活动的芽，也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物，当年由种子萌发生出的幼苗，逐渐成长至开花结果，植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分的腋芽在生长季节不生长，不发展，保持休眠状态，称为休眠芽（dormant bud）或潜伏芽（latent bud）。休眠芽的存在，就能使植物体内的养料有大量的贮备，既可提供活动芽的利用，也可备未来需要时的应用。有些多年生植物的植株上，休眠芽长期潜伏着，不活动，只有在植株受到创伤和虫害时，才打破休眠，开始活动，形成新枝。休眠芽的形成，对于调节养料，在一个时间内有限量的集中使用，控制侧枝发生，使枝叶在空间合理安排，并保持充沛的后备力量，从而使植株得以稳健地成长和生存，是植物长期适应外界环境的结果。

　　在生长季节、温度、水分和养料适宜的条件下，一般芽就开始萌动，形成新技、花或花序。就枝芽讲，主干的顶芽伸展，使植株向高处生长，腋芽伸展，形成很多侧枝。各个侧枝又有顶芽和腋芽，可继续增长和不断地分枝。以此发展下去，地上部分就形成繁茂的枝系。多年生的木本植物，特别是高大的乔木，庞大茂盛的树冠，就是这样逐渐形成的。

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