营养器官的变态

第五节 营养器官的变态 

营养器官（根、茎、叶）的形态、结构和功能，在前几节中已经作了扼要的叙述，可以看到它们都有一定的与功能相适应的形态和结构。就多数情况而言，在不同植物中，同一器官的形态、结构是大同小异的，然而在自然界中，由于环境的变化，植物器官因适应某一特殊环境而改变它原有的功能，因而也改变其形态和结构，经过长期的自然选择，已成为该种植物的特征，这种由于功能的改变所引起的植物器官的一般形态和结构上的变化称为变态。这种变态与病理的或偶然的变化不同，而是健康的、正常的遗传。

一、根的变态

　　根的变态有贮藏根、气生根和寄生根三种主要类型。

　　（一）贮藏根

　　存贮养料，肥厚多汁，形状多样，常见于二年生或多年生的草本双子叶植物。贮藏根是越冬植物的一种适应，所贮藏的养料可供来年生长发育时的需要，使根上能抽出枝来，并开花结果。根据来源，可分为肉质直根和块根两大类。

　　

　　1．肉质直根（fleshy tap root）主要由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根，并包括下胚轴和节间极短的茎。由下胚轴发育而成的部分无侧根，平时所说的根颈，即指这一部分，而根头，即指茎基部分，上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质根即属此类（图3－114）。这些肉质直根在外形上极为相似，初生木质部也都是二原型，但加粗的方式即贮藏组织的来源却不同，因而内部结构也就不同。胡萝卜和萝卜根的加粗，虽然都是由于形成层活动的结果，但产生的次生组织的情况却不相同。胡萝卜的肉质直根，大部分是由次生韧皮部组成。在次生韧皮部中，薄壁组织非常发达占主要部分，贮藏大量营养物质，而次生木质部形成较少，其中大部分为木薄壁组织，分化的导管较少，构成通常所谓“芯”的部分。萝卜的肉质直根却和胡萝卜相反。它的次生木质部发达，其中导管很少，无纤维，薄壁组织占主要部分，贮藏大量营养物质，而次生韧皮部形成的很少。萝卜的肉质根中，除一般的形成层外，在木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成另一种新的形成层（图3-115），这些在正常维管形成层以外产生的形成层，称为额外形成层（supernumerarycambium或副形成层accessory cambium）。它和正常的形成层一样，向内产生木质部，向外产生韧皮部，有时称为三生结构。因此，额外形成层所形成的木质部和韧皮部，也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。

　

　　甜菜根的加粗和萝卜、胡萝卜不同（图3－116）。但甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时，却在中柱鞘中又产生另一形成层，即额外形成层，它能形成新的维管组织。在中柱鞘形成额外形成层的同时，也形成大量的薄壁组织，这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层，依次，同样地可产生多层额外形成层，位于各维管束韧皮部的外方，并形成新的维管组织。结果造成一轮维管组织和一轮薄壁组织的相间排列，使甜菜的肉质根的横切面上，出现显著的多层同心环结构。甜菜的优良品种中，肉质根内，连同最初的形成层可达8—12层或12层以上。贮藏的糖分都在薄壁组织内，特别是维管组织中的木薄壁组织内。因此，根据根的木薄壁组织的发达与否，可以判断某一甜菜是否属于高产的优良品种。

　　2．块根（root tuber）和肉质直根不同，块根主要是由不定根或侧根发育而成，因此，在一株上可形成多个块根。另外，它的组成不含下胚轴和茎的部分，而是完全由根的部分构成。甘薯（山芋）、木薯、大丽花的块根都属此类。现以甘薯为例，加以说明。

　

　　甘薯所具有的块根是常见的一种块根。扦插繁殖的甘薯，块根是由不定根形成的，而种子繁殖的块根，则是由侧根形成的。甘薯块根早期的初生结构中，木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部都正常地发育和含有大量的薄壁组织。次生结构中，薄壁组织较为发达，木质部的导管常为薄壁组织所分隔，因而形成无数导管群或一些单独的导管，星散在薄壁组织内。随着进一步的发育，以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层（图3－117）。有时，甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方，也产生额外形成层。它和甜菜不同，不形成同心环的结构，而是在初生形成层的内方，出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。由于这许多额外形成层活动的结果，产生三生木质部、三生韧皮部和大量的薄壁组织，使块根不断膨大，贮积大量淀粉。离开导管的一些距离，即韧皮部部分，也形成乳汁管，因此，创伤的伤口会流出白色乳汁。甘薯块根的增粗，是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构，特别是次生木质部和它周围的薄壁组织，为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层的发生与活动，又形成大量的薄壁组织和其他组织，使块根增粗和能贮藏大量养料。

　　（二）气生根

　　气生根就是生长在地面以上空气中的根。常见的有三种。

　　1．支柱根（prop root）支柱根如玉米茎节上生出的一些不定根。这些在较近地面茎节上的不定根不断地延长后，根先端伸入土中，并继续产生侧根，能成为增强植物整体支持力量的辅助根系，因此，称为支柱根。玉米支柱根的表皮往往角质化，厚壁组织发达。在土壤肥力高，空气湿度大的条件下，支柱根可大量发生。培土也能促进支柱根的产生。榕树从枝上产生多数下垂的气生根，也进入土壤，由于以后的次生生长，成为木质的支柱根，榕树的支柱根在热带和亚热带造成“一树成林”的现象。支柱根深入土中后，可再产生侧根，具支持和吸收作用。

　　2．攀援根（climbing root）常春藤、络石、凌霄等的茎细长柔弱，不能直立，其上生不定根，以固着在其他树干、山石或墙壁等表面，而攀援上升，称为攀援根。

　　3．呼吸根（respiratory root）生在海岸腐泥中的红树、木榄和河岸、池边的水松，它们都有许多支根，从腐泥中向上生长，挺立在泥外空气中。呼吸根外有呼吸孔，内有发达的通气组织，有利于通气和贮存气体，以适应土壤中缺氧的情况，维持植物的正常生长。

　　（三）寄生根（parasitic root）

　　寄生植物如菟丝子（Cuscuta chinensis），以茎紧密地回旋缠绕在寄主茎上，叶退化成鳞片状，营养全部依靠寄主，并以突起状的根伸入寄主茎的组织内，彼此的维管组织相通，吸取寄主体内的养料和水分，这种根称为寄生根（图3－118），也称为吸器（haustorium）。菟丝子在寄主接近衰弱死亡时，也常自我缠绕，产生寄生根，从自身的其他枝上吸取养料，以供开花结实、产生种子的需要①。槲寄生虽也有寄生根，并伸入寄主组织内，但它本身具绿叶，能制造养料，它只是吸取寄主的水分和盐类，因此是半寄生植物（semi－parasitic plant），与菟丝子的叶完全退化、营养全部依赖寄主的情况不同。

　

　

 

　

二、茎的变态

　

　　茎的变态可以分为地上茎（aerial stem）和地下茎（subterraneous stem）两种类型。

　　（一）地上茎的类型

　　地上茎由于和叶有密切的关系，因此，有时也称为地上枝。它的变态主要有五种。

　　1．茎刺（stemthorn）茎转变为刺，称为茎刺或枝刺，如山楂、酸橙的单刺，皂荚的分枝的刺。茎刺有时分枝生叶，它的位置又常在叶腋，这些都是与叶刺有区别的特点。蔷薇茎上的皮刺是由表皮形成的，与维管组织无联系，与茎刺有显著区别（图3－119；图3－120，A、B）。

　

　　2．茎卷须（stem tendril）许多攀缘植物的茎细长，不能直立，变成卷须，称为茎卷须或枝卷须。茎卷须的位置或与花枝的位置相当（如葡萄），或生于叶腋（如南瓜、黄瓜），与叶卷须不同（图3－120，C）。

　　3．叶状茎（也称叶状枝，phylloid）茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能进行光合作用，称为叶状茎或叶状枝。假叶树（Ruscus aculeatus）的侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋内可生小花。由于鳞片过小，不易辨识，故人们常误认为“叶”（实际上是叶状枝）上开花（图3－120，E）。天门冬的叶腋内也产生叶状枝。竹节蓼的叶状枝极显著，叶小或全缺（图3－120，D）。

　　4．小鳞茎（bulblet）蒜（Alliumsativum）的花间，常生小球体，具肥厚的小鳞片，称为小鳞茎，也称珠芽（bulbil）。小鳞茎长大后脱落，在适合条件下，发育成一新植株。百合地上枝的叶腋内，也常形成紫色的小鳞茎。

　　5．小块茎（tubercle）薯蓣（山药）、秋海棠的腋芽，常成肉质小球，但不具鳞片，类似块茎，称为小块茎。

　　（二）地下茎的类型

　　茎一般皆生在地上，生在地下的茎与根相似，但由于仍具茎的特征（有叶，节和节间，叶一般退化成鳞片，脱落后留有叶痕，叶腋内有腋芽）。因此，容易和根加以区别。常见的地下茎有四种（图3－121）。

　　

　　1．根状茎（rhizome）简称根茎，即横卧地下，形较长，似根的变态茎，竹、莲、芦苇，以及许多杂草，如狗牙根（Cynodon dactylon）、马兰（Kalimeris indica）、白茅等，都有根状茎。根状茎贮有丰富的养料，春季，腋芽可以发育成新的地上枝。藕就是莲的根状茎中先端较肥大、具顶芽的一些节段，节间处有退化的小叶，叶腋内可抽出花梗和叶柄（图3－121，A）。竹鞭就是竹的根状茎，有明显的节和节间。笋就是由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽，可发育成竹的地上枝（图3－121，B）。竹、芦苇和一些杂草，由于有根状茎，可四向蔓生成丛。杂草的根状茎，翻耕割断后，每一小段就能独立发育成一新植株。

　　2．块茎（stem tuber）块茎中最常见的是马铃薯（图3－122）。马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，积累养料所形成的。块茎上有许多凹陷，称为芽眼，幼时具退化的鳞叶，后脱落。整个块茎上的芽眼，作螺旋状排列。芽眼内（相当于叶腋）有芽，3—20个不等，通常具3芽，但仅有1芽发育，同时，先端亦具顶芽。块茎的内部结构与地上茎相同，但各组织的量却不同。马铃薯块茎的结构由外至内，为木栓、皮层、外韧皮部、形成层、木质部、内韧皮部和髓。其中，内韧皮部较发达，组成块茎的主要部分。不论韧皮部或木质部内，都以薄壁组织最为发达，因此，整个块茎，除木栓外，主要的是薄壁组织，而薄壁组织的细胞内，都贮存着大量淀粉。菊芋（Helianthus tuberosus），俗称洋姜，也具块茎，可制糖或糖浆（图3－121，F）。甘露子（Stachyssieboldii）的串珠状块茎可供食用，即酱菜中的“螺丝菜”，也称宝塔菜（图3－121，G）。

　　

　　3．鳞茎（bulb）由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎，称为鳞茎。常见的鳞茎，如百合、洋葱、蒜等。

　　百合的鳞茎，本身呈圆盘状，称鳞茎盘（或鳞茎座），四周具瓣状的肥厚鳞叶，鳞叶间具腋芽，鳞叶每瓣分明，富含淀粉，为食用的部分。

　　洋葱的鳞茎也呈圆盘状，四周也具鳞叶，但鳞叶不成显著的瓣，而是整片地将茎紧紧围裹（图3－121，C）。每一鳞叶是地上叶的基部，外方的几片随地上叶的枯死而成为干燥的膜状鳞叶，包在外方，有保护作用。内方的鳞叶肉质，在地上叶枯死后，仍然存活着，富含糖分，是主要的食用部分。

　　蒜和洋葱相似，幼时食用鳞茎的整个部分、幼嫩的鳞叶和地上叶部分。成熟的蒜，抽苔（蒜苔）开花，地下茎本身因木质增加而硬化，鳞叶干枯呈膜状，已失去食用价值。而鳞叶间的肥大腋芽，俗称“蒜瓣”成为主要食用部分，和洋葱不同。此外，葱、蕌头（或荞头，Allium chinense）、水仙、石蒜等都具鳞茎。

　　4．球茎（corm）球状的地下茎，如荸荠（Eleocharistuberosa）、慈姑、芋等（图3－121，D、E），它们都是根状茎先端膨大而成。球茎有明显的节和节间，节上具褐色膜状物，即鳞叶，为退化变形的叶。球茎具顶芽，荸荠更有较多的侧芽，簇生在顶芽四周。

 

　

三、叶的变态

　

　　叶的变态主要有六种。

　　（一）苞片（bract）和总苞（involucre）

　　生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一般较小，绿色，但也有形大，呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用。此外，总苞尚有其他作用，如菊科植物的总苞在花序外围，它的形状和轮数可作为种属区别的根据；蕺菜（鱼腥草，Houttuynia cordata）、珙桐（鸽子树，Davidiainvolucrata）皆具白色花瓣状总苞，有吸引昆虫进行传粉的作用；苍耳的总苞作束状，包住果实，上生细刺，易附着动物体上，有利果实的散布。

　　（二）鳞叶（scale leaf）

　　叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞叶。鳞叶的存在有两种情况：一种是木本植物的鳞芽外的鳞叶，常呈褐色，具茸毛或有粘液，有保护芽的作用，也称芽鳞（bud scale）；另一种是地下茎上的鳞叶，有肉质的和膜质的两类。肉质鳞叶出现在鳞茎上，鳞叶肥厚多汁，含有丰富的贮藏养料（图3－123，C），有的可作食用，如洋葱、百合的鳞叶，洋葱除肉质鳞叶外，尚有膜质鳞叶包被；膜质的鳞叶，如球茎（荸荠、慈姑）、根茎（藕、竹鞭）上的鳞叶，作褐色干膜状，是退化的叶。

　　（三）叶卷须（leaf tendril）

　　由叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。豌豆的羽状复叶，先端的一些叶片变成卷须，菝葜的托叶变成卷须（图3－123，A、B）。这些都是叶卷须，有攀缘的作用。

　　

　　（四）捕虫叶（insect－catching leaf）

　　有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称为捕虫叶（图3－124）。具捕虫叶的植物，称为食虫植物（insectivorous plant）或肉食植物（carnivorous plant）。捕虫叶有囊状（如狸藻）、盘状（如茅膏菜）、瓶状（如猪笼草）。狸藻（Utricularia vulgaris）是多年生水生植物，生于池沟中，叶细裂和一般沉水叶相似。它的捕虫叶却膨大成囊状，每囊有一开口，并由一活瓣保护。活瓣只能向内开启，外表面具硬毛。小虫触及硬毛时，活瓣开启，小虫随水流入，活瓣又关闭。小虫等在囊内经壁上腺体分泌的消化液消化后，再由囊壁吸收。

　　

　　茅膏菜（Drosera peltata var．lunata）的捕虫叶呈半月形或盘状。上表面有许多顶端膨大并能分泌粘液的触毛（tentacle），能粘住昆虫，同时触毛能自动弯曲，包围虫体并分泌消化液，将虫体消化并吸收。

　　猪笼草（Nepenthes mirabilis）的捕虫叶呈瓶状，结构复杂，瓶顶端有益，盖的腹面光滑而具蜜腺。通常瓶盖敞开，当昆虫一旦爬至瓶口时，极易滑入瓶内，遂为消化液消化并被吸收。

　　食虫植物一般具叶绿体，能进行光合作用。在未获得动物性食料时仍能生存，但有适当动物性食料时，能结出更多的果实和种子，原因如何，尚无确定的解释。

　　（五）叶状柄（phyllode）

　　有些植物的叶片不发达，而叶柄转变为扁平的片状，并具叶的功能，称为叶状柄（图3-123，D）。我国广东、台湾的台湾相思树，只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶，以后产生的叶，其小叶完全退化，仅存叶状柄。澳大利亚干旱区的—些金合欢属（Acacia）植物，初生的叶是正常的羽状复叶，以后产生的叶，叶柄发达，仅具少数小叶，最后产生的叶，小叶完全消失，仅具叶状柄。

　　（六）叶刺（leaf thorn）

　　由叶或叶的部分（如托叶）变成刺状，称为叶刺。叶刺腋（即叶腋）中有芽，以后发展成短枝，枝上具正常的叶。如小檗长枝上的叶变成刺，刺槐的托叶变成刺，刺位于托叶地位，极易分辨（图3-123，E、F）。

　　以上所述的植物营养器官的变态，就来源和功能而言，可分为同源器官（homologous org-an）和同功器官（analogous organ），它们都是植物长期适应环境的结果。同类的器官，长期进行不同的生理功能，以适应不同的外界环境，就导致功能不同，形态各异，成为同源器官，如叶刺、鳞叶、捕虫叶、叶卷须等，都是叶的变态；反之，相异的器官，长期进行相似的生理功能，以适应某一外界环境，就导致功能相同，形态相似，成为同功器官，如茎卷须和叶卷须、茎刺和叶刺，它们分别是茎和叶的变态。有些同源器官和同功器官是不易区分的，因此，应进行形态、结构和发育过程的全面研究，才能作出较为确切的判断。

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