茎(7)

四、茎的初生结构

　　茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织（primary tissue），由这种组织组成了茎的初生结构（primary structure）。

　　（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构

　　1．双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构，包括表皮、皮层和维管柱三个部分（图3-37，图3-38）。

　　（1）表皮表皮通常由单层的活细胞组成，是由原表皮发育而成，一般不具叶绿体，分布在整个茎的最外面，起着保护内部组织的作用，因而是茎的初生保护组织。有些植物茎的表皮细胞含花青素，因此茎有红、紫等色，如蓖麻、甘蔗等的茎。表皮细胞在横切面上呈长方形或方形，纵切面上呈长方形。因此，总的来讲，表皮是一种或多或少成狭长形的细胞。它的长径和茎的纵轴平行，表皮细胞腔内，有发达的液泡，原生质体紧贴着细胞壁，暴露在空气中的切向壁，比其他部分厚，而且角质化，具角质层。蓖麻、甘蔗的茎有时还有蜡质，这些结构既能控制蒸腾，也能增强表皮的坚韧性，是地上茎表皮细胞常具的特征。在旱生植物茎的表皮上，角质层显著增厚，而沉水植物的表皮上，角质层一般较薄或甚至不存在。

　　表皮除表皮细胞外，往往有气孔，它是水气和气体出入的通道。此外，表皮上有时还分化出各种形式的毛状体，包括分泌挥发油、粘液等的腺毛。毛状体中较密的茸毛可以反射强光、降低蒸腾，坚硬的毛可以防止动物为害，而具钩的毛可以使茎具攀援作用。

　　（2）皮层皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，是由基本分生组织分化而成。

　　在皮层中，包含多种组织，但薄壁组织是主要的组成部分。薄壁组织细胞是活细胞，细胞壁薄，具胞间隙，横切面上细胞一般呈等径形。幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织，细胞具叶绿体，能进行光合作用。通常细胞内还贮藏有营养物质。水生植物茎皮层的薄壁组织，具发达的胞间隙，构成通气组织（aerenchyma）。

　

　　紧贴表皮内方一至数层的皮层细胞，常分化成厚角组织，连续成层或为分散的束。在方形（薄荷、蚕豆）或多棱形（芹菜）的茎中，厚角组织常分布在四角或棱角部分（图3-39）。厚角组织细胞是活细胞，有时还具有叶绿体，一般呈狭长形，两端钝或尖锐，细胞壁角隅或切向壁部分特别加厚，能继续生长，对茎有支持作用。有些植物茎的皮层还存在纤维或石细胞，如南瓜的皮层中纤维与厚角组织同时存在。

　　皮层最内一层，有时有内皮层，在多数植物茎内不甚显著或不存在，但在水生植物茎中，或一些植物的地下茎中却普遍存在。有些植物如旱金莲、南瓜、蚕豆等茎的皮层最内层，即相当于内皮层处的细胞，富含淀粉粒，因此称为淀粉鞘（starch sheath）。

　　（3）维管柱维管柱是皮层以内的部分，多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线等部分。维管柱过去称为中柱。多数的茎和根不同，无显著的内皮层，也不存在中柱鞘，因此，茎内的皮层和中柱间的界限，不易划分，而中柱这一名词和概念的产生，是和用内皮层和中柱鞘作为划界分不开的，多数茎内既不存在内皮层和中柱鞘，同时为了避免中柱这一名词所存在的模糊和混乱情况，改用维管柱似觉合适。为了统一这一结构在根和茎中的联系。所以在根内也相应地采用了维管柱这个名词，以代替中柱。

　

　　维管束维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构，由原形成层分化而成。维管束在多数植物的茎的节间排成一轮由束间薄壁组织隔离而彼此分开，但也有些植物的茎中，维管束却似乎是连续的，但如仔细地观察，也还能看出它们之间多少存在着分离，只不过是距离较近而已。双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部间存在着形成层，可以产生新的木质部和新的韧皮部，因此，它是可以继续进行发育的，称无限维管束（open bundle），与单子叶植物的维管束不同，后者不具形成层，不能再发育出新的木质部和新的韧皮部，因此，称有限维管束（closed bundle）。无限维管束结构较复杂，除输导组织、机械组织外，又增加了分生组织，有些植物的无限维管束还有分泌结构。以上是根据维管束能否继续发育而分成的两种类型。维管束还可以根据初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同而分为外韧维管束（collateral bundle）、双韧维管束（bicollateral bundle）、周韧维管束（amphicribral bundle）和周木维管束（amphivasal bundle）四种类型（图3-40）。外韧维管束是初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式。多数植物茎的维管束属这一类型，如梨、向日葵、蓖麻、苜蓿等茎内的维管束。双韧维管束是初生木质部的内、外方都存在着初生韧皮部，即初生木质部夹在内、外韧皮部间的一种排列方式。这类维管束常见于葫芦科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番茄）、夹竹桃科（夹竹桃）等植物的茎中，其中以葫芦科茎中的较为典型。在双韧维管束中，内韧皮部与初生木质部间不存在形成层，或有极微弱的形成层。周韧维管束是木质部在中央，外由韧皮部包围的一种排列方式。周韧维管束通常多见于蕨类植物的茎中，在被子植物中是少见的，如大黄、酸模等植物茎的维管束。有些双子叶植物花丝的维管束也是周韧维管束。周木维管束是韧皮部在中央，外由木质部包围的一种排列方式。周木维管束在单子叶和双子叶植物茎中都存在，前者如香蒲和鸢尾的茎和莎草、铃兰的地下茎内的维管束，后者如蓼科和胡椒科植物的一些茎内的维管束。周韧维管束和周木维管束由于是一种维管组织包围另一种维管组织，因此，总称同心维管束（concentric bundle）。在一种植物的茎中有时可存在两种类型的维管束，例如单子叶植物龙血树的茎，初生维管束是外韧维管束，次生维管束是周木维管束（图3-72）。

　　中柱的概念和类型：以上叙述了维管组织由束间区域（薄壁组织）划分所成的束状结构，即维管束，现在再从整体或综合性方面谈一下茎的维管组织以及与它相结合的基本组织即中柱鞘、射线和髓（如果存在）共同组成的柱状结构，这个柱状结构称为中柱（stele），这是中柱原来的概念。中柱作为一个形态单位，原是以内皮层和中柱鞘为依据来划分中柱界限的，但大多数种子植物的茎中却往往没有显著的内皮层和中柱鞘作为皮层与中柱间的明确界限而难以应用。因此，中柱现时的概念严格地只限于维管组织。中柱概念的产生使人们更能对茎和根在进化过程中的各种类型的中柱有统一的概念，并便于分类和说明。

　　根据髓的有无和维管组织的排列方式，中柱基本上可以分为原生中柱（protostele）和管状中柱（siphono－stele）两大类。原生中柱是具有木质部的实心柱，外为韧皮部包围，根据木质部在横切面上的形状，又可分为几个类型。原生中柱是中柱中最简单的和最原始的类型，它出现在一些古代和现代低等蕨类植物茎以及现代一般双子叶植物的根中。管状中柱是中央具髓部的中柱，在系统发育上被认为是进化的，根据韧皮部和木质部的位置，它也可分为几个类型。管状中柱出现在一些高等蕨类植物和种子植物中。以上所述组成中柱的维管组织都是指初生维管组织而言，即初生木质部（原生木质部和后生木质部）和初生韧皮部（原生韧皮部和后生韧皮部）。

　　中柱类型将在下册第五章第一节“维管植物”中，再作较详的论述。

　　中央柱（centralcylinder）、维管柱（vascularcylinder）、中柱（stele）三者一方面都是同义词，指茎和根中的维管组织及其结合的基本组织所组成的部分；另一方面也各有特点，如中央柱是一个通用名词，由于大多数种子植物茎不存在显著的内皮层和中柱鞘，而这名词的产生是以它们的存在为依据的，因此，现已不加采用，改用维管柱这—名词来代替。维管柱较严格的意义是不包括髓的。中柱这一名词除与上述二名词为同义词外，并含有进化上的意义，现代的中柱概念只指茎和根中维管组织的整体。由于中央柱过去也有译成“中柱”的，因此，与中柱这一名词易于混淆，造成阅读参考文献时的困难。

　　①初生木质部初生木质部是由多种类型细胞组成，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。水和矿质营养的运输主要是通过木质部内导管和管胞。

　　导管在被子植物的木质部中是主要的输导结构。而管胞也同时存在于木质部组织中。维管植物在地球上曾有长期历史，管胞在进化上出现较早，它的变异向着导管分子和木纤维两个方向前进。这两种细胞也就承担了管胞的功能，在高度进化的维管植物中，它们也就大部分地替代了管胞。在导管中输导功能的大大加强，是由于穿孔和导管分子头尾相接情况的出现。另一方面，在纤维中，管胞原有的支持特点却被增强，纤维是较狭长而渐尖的细胞，细胞壁更厚和细胞顶端有着更广泛的重叠。管胞的这两种衍生物，共同执行着管胞原有的双重功能，而且更为有效。木质部中的木薄壁组织是由活细胞组成，在原生木质部中较多，具贮藏作用。木纤维为长纺锤形死细胞，多出现在后生木质部内，具机械作用。

　　茎内初生木质部的发育顺序是内始式（endarch）的，和根不同。茎内的原生木质部居内方，由管径较小的环纹或螺纹导管组成；后生木质部居外方，由管径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，它们是初生木质部中起主要作用的部分，其中以孔纹导管较为普遍。

　　②初生韧皮部初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维共同组成的，主要作用是运输有机养料。

　　筛管是运输叶所制造的有机物质如糖类和其他可溶性有机物等的一种输导组织，由筛管分子纵向连接而成，相连的端壁特化为筛板，原生质联络索通过筛孔相互贯通，形成有机物质运输的通道（图3-41）。伴胞紧邻于筛管分子的侧面，它们与筛管存在着生理功能上的密切联系。韧皮薄壁细胞散生在整个初生韧皮部中，较伴胞大，常含有晶体、丹宁、淀粉等贮藏物质。韧皮纤维在许多植物中常成束分布在初生韧皮部的最外侧。

　　初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。

　　③维管形成层维管形成层，出现在初生韧皮部和初生木质部之间，是原形成层在初生维管束的分化过程中留下的潜在的分生组织，在以后茎的生长，特别是木质茎的增粗中，将起主要作用。

　　（4）髓和髓射线茎的初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分称为髓（pith），是由基本分生组织产生的。有些植物（如樟）的茎，髓部有石细胞。有些植物（如椴）的髓，它的外方有小型壁厚的细胞，围绕着内部大型的细胞，二者界线分明，这外围区，称为环髓带（perimedullaryzone）。伞形科、葫芦科的植物，茎内髓部成熟较早，当茎继续生长时，节间部分的髓被拉破形成空腔即髓腔（pith cavity）。有些植物（如胡桃、枫杨）的茎，在节间还可看到存留着一些片状的髓组织。

　　髓射线（pith ray）是维管束间的薄壁组织，也称初生射线（primary ray），是由基本分生组织产生。髓射线位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射形，与髓和皮层相通，有横向运输的作用。同时髓射线和髓也像皮层的薄壁组织，是茎内贮藏营养物质的组织。

　　以上所讲的初生结构都是茎的节间部分。从茎的整体来讲，节间占总体的大部分，而节只是一小部分。因此，节间的结构代表了茎内大部分的结构。另外，节的结构比较复杂，它涉及到许多方面。节部是叶着生的位置，由于叶内的维管束通过节部进入茎内。和茎内维管束相连，有时，叶的维管束要经过几个节间，才能和茎内的维管束相接，因此，节内组织的排列，特别是维管组织的排列，比节间的复杂得多，这主要是由于叶片和腋芽分化出来的维管束，都在节上转变汇合，这些将在茎和叶的联系中，再作讨论。

　　2．裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构，也和双子叶植物茎一样，包括表皮、皮层和维管柱。以松为例，表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道（resin canal）。皮层和维管柱间无显著的分界。维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺纹的管胞组成，而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成。韧皮部中是由筛胞组成。裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构，与双子叶植物中有草质茎和木质茎两种类型的情况不同。也就是说，裸子植物茎没有双子叶植物茎中的那种一生只停留在初生结构中的草质茎类型。

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