开花、传粉与受精(6)

　　（三）被子植物的双受精过程及其生物学意义

　　花粉管经过花柱，进入子房，直达胚珠，然后穿过珠孔，进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里，花粉管可以立即进入胚囊，但在珠心较厚的胚珠里，花粉管需先通过厚实的珠心组织，才能进入胚囊。

　　花粉管进入胚囊的途径在不同植物是不一样的，但都与助细胞有一定关系。有从卵和助细胞之间进入胚囊的，如荞麦；有穿入1个助细胞中，然后进入胚囊的，如棉；或是破坏1个助细胞作为进入胚囊的通路的，如天竺葵；或是从解体的助细胞进入的，如玉米。花粉管进入胚囊后，管的末端即行破裂，将精子及其他内容物注入胚囊。破裂原因，有认为是由于胚囊内的低氧膨胀所致，而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用，当花粉管与助细胞的细胞质接触时，由于压力的突然改变，导致管的末端破裂；也有认为花粉管管壁的溶解，如番茄、胡麻，也是原因之一。

　

　　花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。2精子中的1个和卵融合，形成受精卵（或称合子），将来发育为胚。另1个精子和2个极核（或次生核）融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精（doublefertilization）（图4－55）。

　　进入胚囊的2个精子是否在结构、生化特性等方面完全相同？通过电子显微镜的观察研究证明，2精子间是有可察觉的差异存在的。Russell（1980—1983）等人在电子显微镜下研究白花丹（plumbagozeylanica）花粉时，观察到2个精子中的1个以突起附着在营养细胞的核上，另1个则通过胞间连丝与第一精子相连；此外，附着在营养核上的那个精子含较多数量的线粒体，而另1个精子则含较多的质体，因此，可以认为两个精子可能是二形的（dimorphic）。

　　与卵细胞结合的精子，在进入卵细胞与卵核接近时，精核的染色体贴附在卵核的核膜上，然后断裂分散，同时出现1个小的核仁，后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起，雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起，结束这一受精过程。另1个精子和极核的融合过程与上述两配子的融合是基本相似的，精子初时也呈卷曲的带状，以后松开与极核表面接触，2组染色质和2核仁合并，完成整个过程。精子和卵的结合比精子和极核结合缓慢，所以精子和次生核的合并完成得较早。

　　受精时，精子细胞的细胞质是否进入卵细胞中，从不同研究对象得出的结论是不全相同的。一种认为雄性细胞质也参与受精；另一种持相反观点，近代电子显微术的研究，证明后一看法较为正确。例如在棉花受精时，亚显微结构所示只有两性的核互相融合，而精子细胞质则残留在破坏的助细胞中。

　　受精后，胚囊中的反足细胞最初经分裂而略有增多，作为胚和胚乳发育时的养料，但最后全部消失。

　　被子植物的双受精，使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为1个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目；其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。精、卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的变异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以，双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、高级的型式。

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