开花、传粉与受精(2)
由花粉囊散出的成熟花粉,借助一定的媒介力量,被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程,称为传粉(pollination)。
传粉是有性生殖所不可缺少的环节,没有传粉,也就不可能完成受精作用。因为有性生殖过程中的雌配子——卵细胞,是产生在胚囊里的,胚囊又深埋在子房以内的胚珠里,要完成全部有性生殖过程,第一步必须使产生雄配子——精细胞的花粉与胚珠接近,传粉就是起到这样一个作用。
其次,花粉的萌发需要通过柱头分泌物质的刺激作用和物质条件。在一般情况下,花粉只有落到柱头上才能自然地萌发,而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用,只有一部分性质亲和的花粉才能得到萌发,而其他的花粉会受到柱头的抑制,不能起到生殖作用。正因为有性生殖过程中花粉的来源各异,受精过程中两个配子相互同化的结果也就不同,而新生一代生活力和适应性的强弱,也就因传粉性质的不同而出现差异。这对植物的遗传和变异是有密切关系的。
(一)自花传粉与异花传粉及其生物学意义
传粉作用一般有两种方式,一是自花传粉(self-pollination),另一是异花传粉(cross pollination)。这两种传粉方式在自然界都普遍存在。
1.自花传粉花粉从花粉囊散出后,落到同一花的柱头上的传粉现象,称为自花传粉。栽培植物中的大麦、小麦、豌豆、番茄等,都是这样传粉的。在实际应用上,自花传粉的概念,还指在果树栽培上同品种间的传粉,和在农业上同株异花间的传粉。
自花传粉植物的花必然是:(1)两性花,花的雄蕊常围绕雌蕊而生,而且挨得很近,所以花粉易于落在本花的柱头上;(2)雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的;(3)雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍(图4-46)。
传粉方式中的闭花传粉和闭花受精(cleistogamy)是一种典型的自花传粉,它和一般的开花传粉和开花受精(chasmogamy)是不同的。这类植物的花不待花苞张开,就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发,花粉管穿过花粉囊的壁,向柱头生长,完成受精。因此,严格地讲不存在传粉这一环节,例如豌豆、苕子、落花生等。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象,植物在环境条件不适于开花传粉时,闭花受精就弥补了这一不足,完成生殖过程,而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。
2.异花传粉一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式,称异花传粉。在果树栽培上,不同品种间的传粉和作物栽培上不同植株间的传粉,也称异花传粉。
异花传粉的植物和花,在结构和生理上产生了一些特殊的适应性变化,使自花传粉成为不可能,主要表现在:(1)花单性,而且是雌雄异株植物;(2)两性花,但雄蕊和雌蕊不同时成熟,在雌、雄蕊异熟现象中,有雄蕊先熟的,如玉米、莴苣等,或是雌蕊先熟的,如木兰、甜菜等(图4-47);(3)雌、雄蕊异长或异位,也不能进行自花传粉,如报春花(图4-48);(4)花粉落在本花柱头上不能萌发,或不能完全发育以达到受精的结果,如荞麦、亚麻、桃、梨、苹果、葡萄等。
异花传粉在植物界比较普遍地存在着,与自花传粉相比,是一种进化的方式。连续长期的自花传粉对植物是有害的,可使后代的生活力逐渐衰退,这在农业生产实践中已得到证明,例如小麦是自花传粉的植物,如果长期连续自花传粉,30—40年后会逐渐衰退而失去栽培价值。同样,大豆在连续10—15年的自花传粉后,也会产生同样现象。异花传粉和异体受精就不这样,它们的后代往往具有强大的生活力和适应性。达尔文经过长期的观察研究后,指出:“连续自花传粉对植物本身是有害的,而异花传粉对植物是有益的”。他的结论与农业实践是完全一致的。
自花传粉、自体受精之所以有害,和异花传粉、异体受精之所以有益,是因为自花传粉植物所产生的两性配子,是处在同一环境条件下,二配子的遗传性缺乏分化作用,差异很小,所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的,遗传性具较大差异,融合后产生的后代,也就有较强的生活力和适应性。
虽然自花传粉是一种原始的传粉形式,对后代也不能受益,但在自然界却被保存了下来,这是因为自花传粉对某些植物来说仍是有利的。在异花传粉缺乏必需的风、虫等媒介力量,而使传粉不能进行的时候,自花传粉弥补了这一缺点。正如达尔文曾经指出,对于植物来说,用自体受精方法来繁殖种子,总比不繁殖种子或繁殖很少量来得好些。何况在自然界没有一种植物是绝对自花传粉的,在它们中间总会有比较少的一部分植株是在进行异花传粉。所以,长期来自花传粉的植物种类,仍能普遍存在。
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