开花、传粉与受精(5)

　　（二）花粉管的生长

　　落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁四周，只有在萌发孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生质体和内壁，在膨胀的情况下，一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。虽然有些植物的花粉具几个萌发孔，如锦葵科、葫芦种植物的花粉，可以同时长出几个花粉管，但只有其中的一个能继续生长下去，其余都在中途停止生长。

　　花粉管有顶端生长的特性，它的生长只限于前端3—5μm处，形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱而达子房。同时，花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向花粉管顶端集中，如果是三细胞型的花粉粒，营养核和2个精子全部进入花粉管中，而二细胞型的花粉粒在营养核和生殖细胞移入花粉管后，生殖细胞便在花粉管内分裂，形成2个精子。

　　花粉管通过花柱而达子房的生长途径，可分为两种不同的情况：一些植物的花柱中间成空心的花柱道，花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸，到达子房；另一种情况是花柱并无花柱道，而为特殊的引导组织（transmitting tissue）或一般薄壁细胞所充塞，花粉管生长时需经过酶的作用，将引导组织或薄壁组织细胞的中层果胶质溶解，花粉管经由细胞之间通过。花粉管在花柱中的生长，除利用花粉本身贮存的物质作营养外，也从花柱组织吸取养料，作为生长和建成管壁合成物质之用。花粉管的生长集中在尖端部分，离花粉管顶端越远的部分越见衰老。

　　花粉萌发和花粉管的生长速度在不同植物种类和外因条件的变化下是不完全一致的，因而从传粉到受精的时间也相差较大。木本植物的花粉管生长较慢，例如苹果由传粉到受精的时间为5天，栎属植物则需长达一年或一年多；而一般农作物的花粉萌发和生长则速度较快，例如水稻只需1.5小时，小麦1小时，棉则需15—32小时。这些差异主要由遗传性所决定。但除此之外，其他因素的影响也可使速度有所改变，如花粉质量的好坏、传粉时气温的高低和空气的相对湿度等。

　　花粉管到达子房以后，或者直接伸向珠孔，进入胚囊（直生胚珠），或者经过弯曲，折入胚珠的珠孔口（倒生、横生胚珠），再由珠孔进入胚囊，统称为珠孔受精（porogamy，图4－54，A）。也有花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊的，称为合点受精（chalazogamv，图4－54，B）。前者是一般植物所有，后者是少见的现象，榆、胡桃的受精即属这一类型。此外，也有穿过珠被，由侧道折入胚囊的，称中部受精（mesogamy），则更属少见，如南瓜。无论花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确地伸向胚珠和胚囊，这一现象的产生原因，一般认为在雌蕊某些组织，如珠孔道、花柱道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某种化学物质，以诱导花粉管的定向生长。

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