开花、传粉与受精(3)

　　（二）风媒花和虫媒花

　　植物进行异花传粉，必须依靠各种外力的帮助，才能把花粉传布到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。各种不同外力传粉的花，往往产生一些特殊的适应性结构，使传粉得到保证。

　　1．风媒花靠风力传送花粉的传粉方式称风媒（anemophily），借助这类方式传粉的花，称风媒花（anemophilous flower）。据估计，约有1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。

　　风媒植物的花多密集成穗状花序、葇荑花序等，能产生大量花粉，同时散放（参阅图4－28，C）。花粉一般质轻、干燥、表面光滑，容易被风吹送。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长，花药早期就伸出在稃片之外，受风力的吹动，使大量花粉吹散到空气中去。风媒花的花柱往往较长，柱头膨大呈羽状，高出花外，增加接受花粉的机会。多数风媒植物有先叶开花的习性，开花期在枝上的叶展开之前，散出的花粉受风吹送时，可以不致受枝叶的阻挡。此外，风媒植物也常是雌雄异花或异株，花被常消失，不具香味和色泽，但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的，也具花被，如禾本科植物的花是两性的，枫、槭等植物的花也具花被。

　　2．虫媒花靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒（entomophily），借助这类方式传粉的花，称虫媒花（entomophilous flower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等，这些昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中，不可避免地要与花接触，这样也就将花粉传送出去。

　　适应昆虫传粉的花，一般具有以下特征：

　　虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同，所以趋附的昆虫种类也不一样，有喜芳香的，也有喜恶臭的。

　　虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部分，或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的距内。花蜜暴露于外的，往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋集；花蜜深藏于花冠之内的，多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时，花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。

　　虫媒花的另一特点是花大而显著，并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、黄、紫等颜色，而晚间开放的多纯白色，只有夜间活动的蛾类能识别，帮助传粉。

　　此外，虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系，如昆虫的大小、体形、结构和行为，与花的大小、结构和蜜腺的位置等，都是密切相关的。例如马兜铃花的特征，表现为花筒长，雌、雄蕊异熟，蜜腺位于花筒基部，此外，在花筒内壁生有斜向基部的倒毛，这些都与昆虫的传粉密切相关。马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒介的，当花内雌蕊成熟时，小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜，这时虫体携带的花粉就被传送到雌蕊的柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎，小虫为倒毛阻于花内，一时无法爬出，直到花药成熟，花粉散出，倒毛才逐渐枯萎，为昆虫外出留下通道，而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉，待进入另一花采蜜时，又把花粉带到另一花的柱头上去；未授粉时马兜铃的花朵是直立的，待传粉完成后即倒垂（图4－49）。又如鼠尾草的传粉，也是颇有趣味的。鼠尾草属唇形科植物，它的花萼、花冠都合生成管状，但5片花瓣的上部却分裂成唇形，有2片合成头盔状的上唇，另3片联合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1个花柱，雄蕊结构特殊，成为1个活动的杠杆系统，它的药隔延长成杠杆的柄，上臂长，顶端有2个发达的花粉囊，下臂短，花粉囊不发达，发展为薄片状。2雄蕊的薄片状下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。当蜜蜂进入花冠管的深处吸蜜时，先要停留在下唇上，然后用头部推动薄片，才能进入花部，吸取花蜜，由于杠杆的道理，当薄片向内推动时，上部的长臂向下弯曲，使顶端的花药降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆虫背上。开花初，鼠尾草的花柱较短，到花粉成熟散落以后，花柱开始伸长，柱头正好达到昆虫背部的位置上，等到带有花粉的另一蜜蜂进入这一花内采蜜时，背上的花粉正好涂在弯下的柱头上，完成传粉作用（图4－50）。其他可说明虫媒花传粉适应结构的例子还很多，就不一一举例了。

　　虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大；花粉外壁粗糙，多有刺突；花药裂开时不为风吹散，而是粘在花药上；昆虫在访花采蜜时容易触到，附于体周；雌蕊的柱头也多有粘液分泌，花粉一经接触，即被粘住；花粉数量也远较风媒为少。

　

　　3．其他传粉方式除风媒和虫媒传粉外，水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。例如苦草属植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，浮升水面开放，同时雌花花柄迅速延长，把雌花顶出水面，当雄花飘近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花花药接触，完成传粉和受精过程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步发育成果实和种子（图4－51）。

　　其他如借鸟类传粉的称鸟媒（ornithophily），传粉的是一些小形的蜂鸟（Heliothrix au-rita），头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开（图4－52）。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。

　

　　（三）人工辅助授粉

　　异花传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，如风媒传粉没有风，虫媒传粉因风大或气温低，而缺少足够昆虫飞出活动传粉等，从而降低传粉和受精的机会，影响到果实和种子的产量。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，以达到预期的产量。在品种复壮的工作中，也需要采取人工辅助授粉，以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒，使花粉粒所含的激素相对总量有所增加，酶的反应也相应有了加强，起到促进花粉萌发和花粉管生长的作用，受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培条件下，由于雄蕊先熟，到雌蕊成熟时已得不到及时的传粉，因而果穗顶部往往形成缺粒，降低了产量。人工辅助授粉就能克服这一缺点，使产量提高8—10%左右。又如向日葵在自然传粉条件下，空瘪粒较多，如果辅以人工辅助授粉，同样能提高结实率和含油量。

　　人工辅助授粉的具体方法，在不同作物不完全一样，一般是先从雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱头上，或者将收集的花粉，在低温和干燥的条件下加以贬藏，留待以后再用。

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