植物细胞的形态结构(9)

　　（二）细胞壁

　　细胞壁是包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳。它是植物细胞特有的结构，与液泡、质体一起构成了植物细胞与动物细胞相区别的三大结构特征。

　　细胞壁的功能是对原生质体起保护作用。此外，在多细胞植物体中，各类不同的细胞的壁，具有不同的厚度和成分，从而影响着植物的吸收、保护、支持、蒸腾和物质运输等重要的生理活动。有人将细胞壁比喻成植物的皮肤、骨骼和循环系统。

　　一般认为，细胞壁在本质上不是一种生活系统，它是由原生质体分泌的非生活物质所构成的，但是细胞壁与原生质体又保持有密切的联系。在年幼的细胞中，细胞壁与原生质体紧密结合，即使用较高浓度的糖溶液，也不能引起质壁分离。现在已经证明，在细胞壁（主要是初生壁）中亦含有多种具有生理活性的蛋白质，它们可能参与细胞壁的生长、物质的吸收、细胞间的相互识别以及细胞分化时壁的分解等过程，有的还对抵御病原菌的入侵起重要作用。

　　1．细胞壁的层次 细胞壁根据形成的时间和化学成分的不同分成三层：胞间层（intercel-lular layer）、初生壁（Primary wall）和次生壁（secondary wall）（图1－15）。

　　（1）胞间层 又称中层，存在于细胞壁的最外面。它的化学成分主要是果胶（pectin），这是一种无定形胶质，有很强的亲水性和可塑性，多细胞植物依靠它使相邻细胞彼此粘连在一起。果胶很易被酸或酶等溶解，从而导致细胞的相互分离。例如某些组织成熟时，体内的酶分解部分胞间层，形成细胞间隙。许多果实，如番茄、苹果、西瓜等成熟时，果肉细胞的胞间层被溶解，致使细胞发生分离，果肉变得软而“面”。有些真菌能分泌果胶酶，溶解植物组织的胞间层而侵入植物体内。麻类植物的茎浸入水中的沤麻过程，也是利用微生物分泌酶分解纤维的胞间层使其相互分离。

　　（2）初生壁 初生壁是在细胞停止生长前原生质体分泌形成的细胞壁层，存在于胞间层内侧。它的主要成分是纤维素、半纤维素和果胶。现已证明，在初生壁中也含有少量结构蛋白，这些蛋白质成分与壁上的多糖紧密结合。初生壁的厚度一般较薄，约1—3μm，质地较柔软，有较大的可塑性，能随着细胞的生长而延展。许多细胞在形成初生壁后，如不再有新壁层的积累，初生壁便成为它们永久的细胞壁。

　　（3）次生壁 次生壁是细胞停止生长后，在初生壁内侧继续积累的细胞壁层。它的主要成分是纤维素（cellulose），含有少量的半纤维素（hemicellulose），并常常含有木质（lignin）。次生壁较厚，一般约5—10μm，质地较坚硬，因此，有增强细胞壁机械强度的作用。在光学显微镜下，厚的次生壁层可以显出折光不同的三层：外层、中层和内层。因此，一个典型的具次生壁的厚壁细胞（如纤维或石细胞），细胞壁可看到有5层结构：胞间层、初生壁和三层次生壁。但是，不是所有的细胞都具有次生壁，大部分具次生壁的细胞，在成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁起支持和保护植物体的功能。

　　2．纹孔（pit）和胞间连丝（plasmodesmata）细胞壁生长时并不是均匀增厚的。在初生壁上具有一些明显的凹陷区域，称为初生纹孔场（primary pit field）。在初生纹孔场上集中分布着许多小孔，细胞的原生质细丝通过这些小孔，与相邻细胞的原生质体相连。这种穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质细丝称为胞间连丝（图1－16；图1－17，A），它是细胞原生质体之间物质和信息直接联系的桥梁，是多细胞植物体成为一个结构和功能上统一的有机体的重要保证。在高倍电子显微镜下，胞间连丝显出是直径约40nm的管状结构，相邻细胞的质膜在胞间连丝周围是连续的，丝的中心可观察到直径为10nm的深色的结构，内质网通过胞间连丝与相邻细胞联系。除初生纹孔场外，在壁的其他部位也可分散存在少量胞间连丝。

　

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