植物细胞的形态结构(7)

　　⑥液泡 具有一个大的中央液泡是成熟的植物生活细胞的显著特征，也是植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。

　　幼小的植物细胞（分生组织细胞），具有许多小而分散的液泡，它们在电子显微镜下才能看到。以后，随着细胞的生长，液泡也长大，相互并合，最后在细胞中央形成一个大的中央液泡，它可占据细胞体积的90％以上。这时，细胞质的其余部分，连同细胞核一起，被挤成为紧贴细胞壁的一个薄层（图l－11）。有些细胞成熟时，也可以同时保留几个较大的液泡，这样，细胞核就被液泡所分割成的细胞质索悬挂于细胞的中央。

　　液泡是被一层液泡膜（tonoplast）包被，膜内充满着细胞液（cell sap），它是含有多种有机物和无机物的复杂的水溶液。这些物质中有的是细胞代谢产生的储藏物，例如糖、有机酸、蛋白质、磷脂等；有的是排泄物，例如草酸钙、花色素（anthocyanidin）等，但是，在植物中储藏物和排泄物没有严格的界线，因为植物具有对物质再度转化利用的能力。液泡膜具有特殊的选择透性，能使许多物质大量积聚在液泡中。例如甘蔗的茎和甜菜的根中，含有大量蔗糖，具有浓厚的甜味。许多果实含有丰富的有机酸，造成强烈的酸味。茶叶和柿子等因含大量丹宁而具涩味，并使破损后伤口很快变成黑色。许多植物含丰富的植物碱，如罂粟（Papaversomniferum）含吗啡，烟草含尼古丁，茶叶和咖啡含咖啡碱等。许多植物细胞液中溶解有花色素，从而使花瓣、果实或叶片显出红色、紫色或蓝色。花色素的显色与细胞液pH有关，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色，中性时呈紫色，常见的牵牛花在早晨为蓝色，以后渐转红色，就是这个缘故。细胞液还含有很多无机盐，有些盐类因过饱和而成结晶，常见的如草酸钙结晶。细胞液中各类物质的富集，使细胞液保持相当的浓度，这对于细胞渗透压和膨压的维持，以及水分的吸收有着很大的关系，使细胞能保持一定的形状和进行正常的活动。同时，高浓度的细胞液，使细胞在低温时不易冻结，在干旱时不易丧失水分，提高了抗寒和抗旱的能力。

　　电子显微镜的观察和酶的定位研究，进一步证明液泡不仅能单纯地储藏代谢产物，而且也积极地参与细胞中物质的生化循环，参与细胞分化和细胞衰老等重要的生命过程。液泡中具有不少酶类，其中包括多种水解酶，它们在一定条件下，能分解液泡中的储藏物质，重新动用来参加各种代谢活动。在电子显微镜下，经常还可以看到薄壁细胞的正常液泡中，悬浮有不完整的线粒体、质体或内质网片段等，它们是被液泡膜“吞噬”进去的细胞衰老的组成部分，以后在液泡中被分解而消失，这是细胞结构新陈代谢的一种方式，是细胞分化及衰老、死亡过程中必需的过程。因此，液泡被越来越多的人认为也是一种具有重要生理功能的细胞器，是细胞质的一部分。

　　植物细胞具有大的中央液泡，可能有着一种特殊的生理意义。细胞代谢所需要的物质，必须通过细胞表面进入细胞，但植物细胞具有坚固的细胞壁，它不能像动物细胞那样，通过改变细胞的形状来扩大吸收表面，因此，它通过另外的方式来达到相似的目的，即借助于大的中央液泡，把细胞质挤压成贴壁的薄层，这样，便有利于原生质体与外界发生气体和养料的交换。

　　液泡中的代谢产物不仅对植物细胞本身具有重要的生理意义，而且，植物液泡中丰富而多样的代谢产物是人们开发利用植物资源的重要来源之一，例如，从甘蔗的茎、甜菜的根中提取蔗糖，从罂粟果实中提取鸦片，从盐肤木、化香树中提取单宁作为烤胶的原料等。近年来，开发新的野生植物资源正在引起人们越来越大的兴趣，如刺梨、酸枣等果实被用作制取新型饮料；从花、果实中提取天然色素，用于轻工、化工，尤其是食品工业的着色。天然色素的开发已成为当前国内外十分重视的一个研究领域。

　　⑦溶酶体（lysosome）溶酶体是由单层膜包围的多形小泡，一般直径为 0.25—0.3μm。内部主要含有各种不同的水解酶类，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、组织蛋白酶、脂酶等，它们能分解所有的生物大分子，“溶酶体”因此而得名，溶酶体可以通过膜的内陷，把细胞质的其他组分吞噬进去，在溶酶体内进行消化；也可通过本身膜的解体，把酶释放到细胞质中而起作用。溶酶体在细胞内对贮藏物质的利用起重要作用，同时，在细胞分化过程中对消除不必要的结构组成，以及在细胞衰老过程中破坏原生质体结构也都起特定的作用。例如，在导管和纤维成熟时，原生质体最后完全破坏消失，这一过程就与溶酶体的作用密切有关。

　　“溶酶体”最早的概念来自动物细胞，指含有水解酶类的细胞器。现在了解，在植物细胞中，许多结构组分都含有酸性水解酶类，都具有分解代谢物及细胞组分的本领，其中如液泡就占据重要的地位。另外，糊粉粒、圆球体等也都含水解酶，具有溶酶体的作用。因此，一些人认为，在植物细胞中溶酶体不是一个特殊的形态学实体，而应指能发生水解作用的所有结构。

　　⑧圆球体（spherosome）圆球体是膜包裹着的圆球状小体，直径为0.1—1μm，染色反应似脂肪，用锇酸固定后成为或多或少深色的球体。电子显微镜观察指出，它的膜只具有一层电子不透明层（暗带），而不象正常的单位膜具二个暗带，因此，可能只是单位膜的一半。膜内部有一些细微的颗粒结构。圆球体是一种储藏细胞器，是腊肪积累的场所，当大量脂肪积累后，圆球体便变成透明的油滴，内部颗粒消失。在圆球体中也检定出含有脂肪酶，在一定条件下，酶也能将脂肪水解成甘油和脂肪酸。因此，圆球体具有溶酶体的性质。

　　⑨微体（microbody或 cytosome）微体是一些由单层膜包围的小体，直径约0.5μm。它的大小、形状与溶酶体相似，二者的区别在于含有不同的酶。微体含有氧化酶和过氧化氢酶类。另外，有些微体中含有小的颗粒、纤丝或晶体等（图1－12）。

　　现在了解到微体有二种：过氧化物酶体（peroxisome）和乙醛酸循环体（glyoxysome）。过氧化物酶体存在于高等植物叶肉细胞内，它与叶绿体、线粒体相配合，参与乙醇酸循环，将光合作用过程中产生的乙醇酸转化成已糖。乙醛酸循环体主要出现在油料种子萌发时，它与圆球体和线粒体相配合，把储藏的脂肪转化成糖类。

　　⑩微管和微丝（microfilament）微管和微丝是细胞内呈管状或纤丝状的二类细胞器，它们在细胞中相互交织，形成一个网状的结构，成为细胞内的骨骼状的支架，使细胞具有一定的形状，在细胞学上称它们为微梁系统（microtrabecularsystem）。

　　微管在电子显微镜下是中空而直的细管，长约数微米，直径约25nm，其中管壁厚4—5nm，中心是电子透明的空腔（图1－13）。微管的化学组成是微管蛋白，它是一种球蛋白，在细胞中能随着不同的条件迅速地装配成微管，或又很快地解聚，因而，微管成为一种不稳定的细胞器。在低温、压力、秋水仙碱（colchicine）、酶等外界条件的作用下，微管也很容易被破坏。

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