被子植物的起源与系统发育(7)

　　（二）被子植物的主要分类系统

　　按照植物亲缘关系对被子植物进行分类，建立一个分类系统，说明被子植物间的演化关系，是植物分类学家光荣的任务。自19世纪后半期以来，有许多植物分类工作者，根据各自的系统发育理论，提出了许多不同的被子植物系统，但由于有关被子植物起源，演化的知识和证据不足，到目前为止，还没有一个比较完美的分类系统，当前较为流行的有下面几个系统。

　　1.恩格勒的分类系统 这一系统是德国植物学家恩格勒（Engler）和柏兰特（Prantl）于1897年在《植物自然分科志》一书中发表的，是分类学史上第一个比较完整的自然分类系统。在他们的著作里，将植物界分成13门，而被子植物是第13门中的1个亚门，即种子植物门被子植物亚门。并将被子植物亚门分成双子叶植物和单子叶植物2个纲，将单子叶植物放在双子叶植物之前，将“合瓣花”植物归入一类，认为是进化的一群被子植物。计45目，280科。

　　恩格勒系统是根据假花说的原理，认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征，而有花瓣、两性、虫媒传粉的是进化的特征，为此，他们把柔荑花序类植物当作被子植物中最原始的类型，而将木兰、毛茛等科看作是较为进化的类型，上述假说导源于艾克勒（A.W.Eichler），在今日被许多植物学家认为是错误的。

　　恩格勒系统几经修订，在1964年出版的《植物分科志要》第12版上，已把放在原来分类系统前面的单子叶植物，移到双子叶植物的后面，修正了认为单子叶植物比双子叶植物要原始的错误观点，但仍将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲，基本系统大纲没有多大改变。并把植物界分为17门，其中被子植物独立成被子植物门，共包括2纲，62目，344科。

　　2.哈钦森被子植物分类系统 这个系统是英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》一书中提出的，1973年作了修订，从原来的332科增加到411科。

　　哈钦森系统是在英国边沁（Bentham）及虎克（Hooker）的分类系统，和以美国植物学家柏施（Bessey）的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础发展而成的。他认为：两性花比单性花原始；花各部分分离、多数的，比联合、定数的为原始，花各部螺旋状排列的，比轮状排列的为原始；木本较草本为原始。他还认为被子植物是单元起源的，双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点，从木兰目演化出一支木本植物，从毛茛目演化出一支草本植物，认为这两枝是平行发展的；无被花、单花被则是后来演化过程中退化而成的；柔荑花序类各科来源于金缕梅目。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目，并在早期就分化为3个进化线：萼花群（Calyciferae）、冠花群（Corolliflorae）和颖花群（Glumiflorae）。

　　哈钦森系统为多心皮学派奠定了基础，但由于本系统坚持将木本和草本作为第一级区分，因此，导致许多亲缘关系很近的科（如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科等等）远远的分开，占据着很远的系统位置，为此，把被子植物分为木本群和草本群是形式上的附会，有着时代性的错误，故这个系统很难被人接受。半个世纪以来，许多学者对多心皮系统进行了多方面的修订。塔赫他间系统、克郎奎斯特系统都是在此基础上发展起来的。

　　3.塔赫他间被子植物分类系统 塔赫他间系统是1954年公布的。他认为被子植物起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成的；草本植物是由木本植物演化而来的；单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。他发表的被子植物亲缘系统图（图8-171），主张被子植物单元起源说，认为木兰目是最原始的被子植物代表，由木兰目发展出毛茛目及睡莲目；所有的单子叶植物来自狭义的睡莲目；柔荑花序各自起源于金缕梅目，而金缕梅目又和昆栏树目等发生联系，共同组成金缕梅超目（Hamamelidanae），隶属于金缕梅亚纲（Hamamelidae）。

　　自1959年起，塔赫他间分类系统进行过多次的修订（1966、1969、1980），在1980年发表的分类系统中，他把被子植物分成2纲，10亚纲，28超目，其中木兰纲（即双子叶植物纲）包括7亚纲，20超目，71目，333科；百合纲（即单子叶植物纲）包括3亚纲，8超目，21目，77科，总计共92目，410科。

　　塔赫他间修改的分类系统，较1954年系统作了较多的修改，首先打破了传统的把双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的概念，增加了亚纲的数目，使各目的安排更为合理；其次，在分类等级方面，于“亚纲”和“目”之间增设了“超目”一级分类单元，对某些分类单元，特别是目与科的安排作了重要的更动，如把连香树科独立成连香树目，将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等等，都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合；再次，在处理柔荑花序问题时，亦比原来的系统前进了一步。但不足的是，增设了“超目”一级分类单元，科的数目达410科，似乎太繁杂了些，不利于教学中应用。

　　4.克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特（Cron-quist）1958年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨；现代所有生活的被子植物各亚纲，都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰亚纲是有花植物基础的复合群，木兰目是被子植物的原始类型；柔荑花序类各目起源于金缕梅目；单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝（图8-172）。

　　克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统，在1981年修订的分类系统中，他把被子植物（称木兰植物门）分为木兰纲和百合纲，前者包括6个亚纲，64目，318科，后者包括5亚纲，19目，65科，合计11亚纲，83目，383科。克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似，但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异，如将大花草目从木兰亚纲移出，放在蔷蔽亚纲檀香目之后；把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出，放在菊亚纲玄参目内；将大戟目从五桠果亚纲分出，放在蔷薇亚纲卫矛目之后；把姜目从百合亚纲移出，独立成姜亚纲；把香蒲目从槟榔亚纲中移出，放在鸭跖草亚纲中。另外，本系统简化了塔赫他间系统，取消了“超目”一级分类单元；将塔赫他间系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲；科的数目有了压缩。

　　总之，克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上，似乎比前几个分类系统更为合理，科的数目及范围较适中，有利于教学使用，为此，本书的编写，除个别地方作了适当调整外，即以克郎奎斯特系统为依据。

　

现将1981年修订的克郎奎斯特被子植物系统各亚纲简要特征及其纲、亚纲、目、科顺序表附录于后。 

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