被子植物的起源与系统发育(4)

　　被子植物如确系单元起源，那么，它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今并无定论。其中包括有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内铁树目、种子蕨和舌蕨等。目前比较流行的是本内铁树和种子蕨这两种假说。

　　塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物，在这个祖先类群的早材中，必须具有梯状纹孔的管胞；具两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征；胚珠多数，具分离的小孢子囊。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多伊尔、马勒和帕克托瓦（Pacltova）对孢粉研究的支持。最近，巴特-史密斯（Bate-Smith）研究拟桃叶珊瑚苷等有机化合物在现代被子植物中的分布，也支持了木兰目为被子植物原始类群的观点。

　　那么，木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内铁树，认为本内铁树的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似，种子无胚乳，仅具两个肉质的子叶；次生木质部的构造等亦相似，从而提出被子植物起源于本内铁树。有人甚至把本内铁树称为原被子植物。近年来，主张本内铁树为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为，本内铁树的孢子叶球和木兰的花的相似是表面的，因为木兰属的小孢子叶像其他原始被子植物的小孢子叶一样，分离、螺旋状排列，而本内铁树的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内铁树目的大孢子叶退化为1个小轴，顶生1个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞，因此，要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内铁树类以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行传粉，所有这些都表明被子植物起源于本内铁树的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内铁树目有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。

　　那么，究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表——开通目植物作为原始被子植物看待，这类植物具有类似被子植物的“果实”，但从开通目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看，它和被子植物还有相当大的差别，为此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。

　　至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说，其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯（Arber）、塔赫他间、阿萨马（Asama）等人，把动物界系统发生的幼态成熟说，应用于解释植物界的系统发生，就是说植物在系统发育过程中，植物个体发育的幼年阶段，可以突变为具有成年期成熟形体，而成年期的植物体，也可具有幼年期的构造。依此说法，被子植物的花，可以解释为由种子蕨的、具有孢子叶的幼年期短枝（生殖枝）生长受到强烈的抑制和极度缩短，而变为孢子叶球，然后再进而突变成为原始被子植物的花；这种花也不停地经受幼态成熟的突变，使幼苗阶段的花轴（花托）和叶器官（花被、雄蕊、雌蕊）更紧密地靠拢，最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推，被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟，掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟，单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是，这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的，而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体，或各种不同的器官上，并且在各种不同的自然条件影响之下，才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展，不利的就受到抑制和退化，这就是植物系统演化的途径，这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化，最后繁衍成为最早的原始被子植物的大致过程，亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。

　　最近，梅尔维尔（Melville）强烈支持被子植物起源于舌蕨的观点。他的主要依据是在一些被子植物中，发现了舌蕨类的叶脉类型，以及基于舌蕨的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而阿尔克新（Alxin）和查洛纳（Chaloner）研究发现舌蕨类型的叶脉，还存在于另外几个近缘的有关类群中，并指出，我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础，而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基（Hickey）的支持。

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