被子植物的起源与系统发育(5)
前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论,一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为,双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老,单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的,是单元起源的一个自然分支(哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫)。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物?现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型?意见亦不一致。
1.水生莼菜类起源说 塔赫他间和埃姆斯(Eames)认为,绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉,因此,单子叶植物的花粉粒比之具有3沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始,因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中,以及马兜铃科的马蹄香属(Saruma)中见到,因而认为单子叶植物是由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。
贝利和奇德尔(Cheadle)认为单子叶植物和双子叶植物中,导管分子是独立发生的,他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况,认为导管首先发生在根的后生木质部中,以后才出现在茎和叶的部分,还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子类型。根据这一观点,塔赫他间提出,如果单子叶植物中导管分子是独立发生的,我们必须从具有无导管和单沟花粉的类群中寻找可能的祖先,他主张单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目(狭义)的代表,即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目,再衍生出单子叶植物的其他各个分枝,从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。
克郎奎斯特并没有接受奇德尔的观点。他认为单子叶植物有一个水生的起源,来自类似现代睡莲目的祖先,并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏,导管分子的退化和失去,均因适应水生习性的结果,因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧支。
2.陆生毛茛类起源说 哈钦森在哈利叶(Hallier)工作的基础上,进一步研究提出:多心皮是被子植物的原始特性,其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目,最原始的草本群是毛茛目,而单子叶植物的最原始类群是花蔺科(Butomaceae)、泽泻科(Alismataceae),眼子菜科(Potamogetonaceae)等具离生心皮的雌蕊群类型,因而提出:单子叶植物起源于毛茛目。
科萨贝(Kosabai)、莫斯利(Moseley)和奇德尔最近指出,在花蔺科和泽泻科根的后生木质部中,具有进化的导管分子。根据导管分子演化的过程,支持泽泻亚纲从陆栖类型起源,并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。
日本田村道夫(1974)提出一个被子植物的新系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目,由毛茛科衍生出百合目,再发展形成单子叶植物的各个支系,明确提出单子叶植物的毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊(1978),通过对单子叶植物、毛茛科以及狭义睡莲目植物中生物碱、甾体化合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸5种化学成分的分析和比较,认为毛茛与百合目有着密切的亲缘关系,支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主张,不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜-泽泻起源的观点。
上述的单子叶植物起源的观点,主要是根据现代植物的比较形态解剖等综合研究推测出来的,还缺乏可靠的化石证据。最近研究了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中发现的一种叫沙米格拉(Sammiguella lewist)的植物化石认为,单子叶植物中棕榈类藜芦属(Veratrum)的叶子和它最为相似。假若这种看法无误,则主张单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重新考虑;同时,被子植物最早出现的时间至少要提前到晚三叠纪。
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