被子植物的起源与系统发育(3)

　　（三）可能的祖先

　　被子植物的属、种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此，对于被子植物可能的祖先，存在着各种不同的假说，有多元说、二元说和单元说，现分别介绍于后。

1.多元说（多源说）（Polyphyletic theory=pleiophyletic theory）认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。威兰（G.R.Wieland）、胡先骕、米塞（Meeuse）等人是多元说的代表。

　　威兰于1929年提出了被子植物多元起源的观点，他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间，一方面可上溯到拟铁树之Williamsoniella与Wielandiella，一方面与其他的一切裸子植物如苛得狄植物（Cordaitinae）、银杏类、松杉类、铁树类皆有渊源。

　　胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统，他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源；单子叶植物不可能出自毛茛科，需上溯至半被子植物，而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类，与其他单子叶植物不同源。

　　米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从4个不同的祖先类型发生。例如，他提出单子叶植物通过露兜树属（Pandanus）由五柱木目（Pentexyloles）起源；他把双子叶植物分为3个亚纲，各自从不同的本内铁树类起源。

2.二元说（二源说）（diphyletic theory） 认为被子植物来自两个不同的祖先类群，二者不存在直接的关系，而是平行发展的。拉姆（Lam）和恩格勒（A.Engler）均为二元说的著名代表。

　　拉姆从被子植物形态的多样性出发，认为被子植物至少是二元起源的，在他的分类系统中，把被子植物分为轴生孢子类（stachyosporae）和叶生孢子类（phyllosporae）二大类。前者的心皮是假心皮，并非来源于叶性器官，大孢子囊直接起源于轴性器官，包括单花被类（大戟科）、部分合瓣类（蓝雪科、报春花科）以及部分单子叶植物（露兜树科），这一类起源于盖子植物（买麻藤目）的祖先。后者的心皮是叶起源，具有真正的孢子叶，孢子囊着生于孢子叶上，雄蕊经常有转变为花瓣的趋势，这一类包括多心皮类及其后裔，以及大部分单子叶植物，起源于苏铁类。

　　恩格勒认为，柔荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类，是和多心皮类的木兰目缺乏直接的关系，二者是平行发展的，这种看法是片面的。最近，埃伦多弗（F.Ehrendofer，1976）通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲（包括柔荑花序类植物）的染色体研究，认为二者显著相似，支持了二者之间有密切的亲缘关系，也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。

3.单元说（单源说）（monophyletic theory） 现代多数植物学家主张被子植物单元起源，主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征，如筛管和伴胞的存在；雌、雄蕊在花轴上排列的位置固定不变；雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；花粉萌发，花粉管通过退化的助细胞进入胚囊与卵细胞结合的过程；双受精现象和三倍体的胚乳。为此，被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外，从统计学上也证实，所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。

　　哈钦森（J.Hutchinson）、塔赫他间和克朗奎斯特等人是单元说的主要代表，他们认为现代被子植物来自一个原被子植物（proangiospermae），而多心皮类（Polycarpicae），特别是其中的木兰目比较接近原被子植物，有可能就是它们的直接后裔。

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