根(3)

作者：地理人来源：未知时间：2022-08-08 阅读：次字体：大中小在线投稿

三、根的发育

　　（一）顶端分生组织

　　种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。要了解根的一些组织系统的起源和联系演化，就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。

　　种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱（vascular cylinder）、皮层（cortex）和根冠（root cap），都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原”始细胞（initialcell），而表皮（epidermis）却是从皮层的最外层分化出来的（图3-3），或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞（图3-4，A、B）；第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞（图3-4，C），这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。

　　在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心（quiescentcentre）或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞（图3-5）。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次；蚕豆的根冠原始细胞是每44小时分裂一次，而它的不活动中心是292小时分裂一次；白芥菜根冠原始细胞是每35小时分裂一次，而它的不活动中心是每520小时分裂一次。另外，恰在不活动中心上方的维管柱部分，玉米是28小时分裂一次，蚕豆是37小时分裂一次，白芥莱是32小时分裂一次；而距不活动中心上面200—250μm处的维管柱部分，玉米是29小时分裂一次，蚕豆是26小时分裂一次，白芥菜是25小时分裂一次。可见不活动中心比其他区域的细胞分裂速率大约慢6—20倍。不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心也并不意味着它永远没有作用，在用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原因，有多种解释，尚未取得一致的意见。

　　（二）根尖的结构和发展

　　根尖（roottip）是指根的顶端到着生根毛部分的这一段。不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长，根对水分和养料的吸收，根内组织的形成，主要是根尖进行的。因此根尖的损伤会直接影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖可以分为四个部分：根冠、分生区（meristematiczone）、伸长区（elongationzone）和成熟区（maturationzone）（图3-6）。

　　1．根冠根冠位于根的先端，是根特有的一种组织，一般成圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它像一顶帽子（即冠）套在分生区的外方，所以称为根冠。多数植物的根生长在土壤中，幼嫩的根尖不断地向下生长，遇到沙砾，容易遭受伤害,特别是像分生区这样幼嫩的部分。根冠在前，和土壤中的沙砾不断地发生磨擦，遭受伤害，死亡脱落，这样，就对分生区起了保护作用。有些根冠的外层细胞还能产生粘液，使根尖穿越土粒缝隙时，得以减少磨擦。根冠的外层细胞尽管不断死亡、脱落和解体，但由于分生区的细胞不断地分裂，因此，根冠可以陆续得到补充，始终保持一定的形状和厚度。所以，根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤，并减少损伤的结构。组成根冠的细胞是活的薄壁组织细胞，常含有淀粉，一般无多大的分化，只是近分生区部分的细胞较小，近外方的细胞较大。除了一些营寄生性的种子植物和有些具菌根的以外，根冠在所有植物的根上都存在。环境条件也影响着根冠的结构，例如在土壤中正常生长的根，一旦水培后，可能不再产生根冠。一般水生的种子植物具有根冠，但发达与否和存活的长短，因植物种类而异。长期来，根冠被认为和根对重力的反应（即向地的反应）有关。根冠前端的细胞中含有具淀粉的淀粉体，起着平衡石的作用。当根被水平放置时，能使淀粉体原有位置发生转变，结果使根向下弯曲，恢复正常的垂直生长。以后的研究认为，对重力的反应不限于淀粉体，可能与内质网、高尔基体或生长激素等有关。

　　2．分生区分生区是位于根冠内方的顶端分生组织。分生区不断地进行细胞分裂增生细胞，除一部分向前方发展，形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞外，大部分向后方发展，经过细胞的生长、分化，逐渐形成根的各种结构。由于原始细胞的存在，所以分生区始终保持它原有的体积和作用。

　　根的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织。原分生组织位于前端，由原始细胞及其最初的衍生细胞构成，细胞较少分化；初生分生组织位于原分生组织后方，由原分生组织的衍生细胞组成，这些细胞已出现了初步的分化，在细胞的形状、大小及液泡化等方面显出差异，分化为原表皮、基本分生组织和原形成层三部分。原表皮位于最外层。以后发育为表皮；原形成层位于中央，以后发育成维管柱；基本分生组织位于原形成层和原表皮之间，以后发育成皮层。

　　分生组织的细胞具有各种不同方向的分裂，为了便于掌握有关组织结构中细胞的壁面、分裂和排列等的方向，现就有关名词简述如下：就细胞壁面方向而言，假定细胞是方形立体的，它的壁面方向按在器官中的位置，可分为内、外切向壁、左、右径向壁和上、下横向壁等六个对称面。切向壁（弦向壁）是与该细胞所在部位最近一侧的外周切线相平行；径向壁是与该细胞所在部位的半径相平行；横向壁是与根轴的横切面相平行。其他形状细胞的壁面方向，大致可按此类推。就细胞分裂方向而言，由于根是柱状器官，因此，按细胞分裂方向与圆周、根轴的关系，可有切向分裂、径向分裂和横向分裂之分。切向分裂（弦向分裂，tangentialpision）是细胞分裂与根的圆周最近处切线相平行，也称平周分裂（periclinalkivision），分裂的结果，增加细胞的内外层次，使器官加厚，它们的子细胞的新壁是切向壁。径向分裂（radialpision）是细胞分裂与根的圆周最近处切线相垂直，分裂的结果，扩展细胞组成的圆周，使器官增粗，新壁是径向壁。横向分裂（transversepision）是细胞分裂与根轴的横切面相平行，分裂的结果，加长细胞组成的纵向行列，使器官伸长，新壁是横向壁。按上述情况，所以细胞的分裂方向也可以按形成的新壁方向为依据。径向分裂和横向分裂也称垂周分裂（anticlinalpision），但狭义的垂周分裂一般只指径向分裂。就细胞排列而言，由于细胞排列方向与新壁的壁面方向相垂直，因而有切向排列、径向排列和纵向排列之分。切向排列或左右排列，是径向分裂的结果，新壁必然是径向的；径向排列或内外排列，是切向分裂的结果，新壁是切向的；纵向排列或上下排列是横向分裂的结果，新壁是横向的（图3-7）。

　　3．伸长区伸长区位于分生区稍后方的部分，细胞分裂已逐渐停止，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，因此，称为伸长区。根的长度生长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果，特别是伸长区细胞的延伸，使根显著地伸长，因而在土壤中继续向前推进，有利于根的不断转移到新的环境，吸取更多的矿质营养。伸长区一般长约2—5mm。短而粗的伸长区，在坚实的土壤层中，对于根的向前推进是比较有利的。伸长区除细胞的显著延伸外，细胞也加速了分化，最早的筛管和最早的环纹导管，往往出现在这个区域。

　　4．成熟区成熟区内根的各种细胞已停止伸长，并且多已分化成熟，因此，称为成熟区。成熟区紧接伸长区，表皮常产生根毛，因此，也称为根毛区（roothairzone）。根毛是由表皮细胞外壁延伸而成（图3-8），是根的特有结构，一般呈管状，角质层极薄，不分枝，长约0.08-1．5mm，数目多少不等，因植物种类而异。如玉米的根毛，每mm2约420根，豌豆每平方毫米约230根。根毛在发育中，和土壤颗粒密切结合，这是由于它的外壁上存在着粘液和果胶质，加强了这种接触，有利于根毛的吸收和固着作用，也使根毛对控制土壤侵蚀，比根的其他部分可能更为重要和有效。根毛生长速度较快，但寿命较短，一般只有几天，多的在10—20天左右，即行死亡。随着分生区衍生细胞的不断增大和分化，以及伸长区细胞不断地向前延伸，新的根毛也就连续地出现替代枯死的根毛。不断更新的结果，使新的根毛区也就随着根的生长，向前推移，进入新的土壤区域，这对于丰富根的吸收是极为有利的。伸长区和具根毛的成熟区是根的吸收力最强的部分，失去根毛的成熟区部分，主要是进行输导和支持的功能。在农、林、园艺工作中，对植物的移栽，就必然地损害多数的根尖和根毛，造成水分吸收能力的急剧下降。因此，移栽后，必须充分地灌溉和部分地修剪枝叶，以减少蒸腾，防止植物因过度失水而死亡。