种子和果实(4)

　　果实的性质和结构是多种多样的，这与花的结构，特别是心皮的结构，以及受精后心皮及其相连部分的发育情况，有很大关系。下面就果实的形成、结构以及类型，分别加以叙述。

　　（一）果实的形成

　　1．果实的形成和结构果实有单纯由子房发育而成的，也可以由花的其他部分如花托、花萼、花序轴等一起参与组成。

　　子房原是由薄壁细胞所构成，在发育成果实时，将进一步分化为各种不同的组织，分化的性质随植物种类而异，这是果实分类的依据。

　　组成果实的组织，称为果皮（pericarp），通常可分为三层结构，最外层是外果皮（exocarp），中层是中果皮（mesocarp），内层是内果皮（endocarp）。三层果皮的厚度不是一致的，视果实种类而异。有些果实里，三层果皮分界比较明显，如肉果中的核果类；也有分界不甚明确，甚至互相混合，无从区别的。果皮的发育是一个十分复杂的过程，常常不能单纯地和子房壁的内、中、外层组织对应起来，而且组成三层果皮的组织层，常在发育过程中出现分化，使追索它们的起源更显得困难。

　　严格地说，果皮是指成熟的子房壁，如果果实的组成部分，除心皮外，尚包含其他附属结构组织的，如花托等，则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。

　　2．单性结实和无子果实果实的形成，一般与受精作用有密切关系，但也有不经受精，子房就发育成果实的，像这样形成果实的过程称单性结实（parthenocarpy）。单性结实的果实里不含种子，所以称这类果实为无子果实。

　　单性结实有自发形成的，称为自发单性结实（autonomous parthenocarpy），突出的例子如香蕉。香蕉的花序是穗状花序，花序总轴上部是雄花，下部是雌花，雌花可不经传粉、受精而形成果实。其他在自然条件下能进行单性结实的有葡萄的某些品种、柑橘、柿、瓜类等，这些栽培植物的果实中不含种子，品质优良，是园艺上的优良栽培品种；另一种情况是通过某种诱导作用以引起单性结实，称诱导单性结实（induced parthenocarpy），例如用马铃薯的花粉刺激番茄的柱头，或用爬山虎的花粉刺激葡萄的柱头，都能得到无子果实。又如利用各种生长刺激素涂敷或喷洒在柱头上，也能得到无子果实。近年来常用2，4-D、吲哚乙酸等类生长素，在瓜类和番茄上诱导单性结实，取得良好效果。

　　（二）果实的类型

　　果实的类型可以从不同方面来划分。果实的果皮单纯由子房壁发育而成的，称为真果（true fruit），多数植物的果实是这一情况。除子房外，还有其他部分参与果实组成的，如花被、花托以至花序轴，这类果实称为假果（spurious fruit，false fruit），如苹果，瓜类、凤梨等。

　　另外，一朵花中如果只有一枚雌蕊，以后只形成一个果实的，称为单果（simple fruit）。如果一朵花中有许多离生雌蕊，以后每一雌蕊形成一个小果，相聚在同一花托之上，称为聚合果（aggregate fruit），如莲、草莓、悬钩子等（图4-65）。如果果实是由整个花序发育而来，花序也参与果实的组成部分，这就称为聚花果（collective fruit）或称花序果，也称复果（multiplefruit），如桑、凤梨、无花果等（图4－66）。

　　如果按果皮的性质来划分，有肥厚肉质的，称肉果（fleshy fruit）；也有果实成熟后，果皮干燥无汁的，称干果（dry fruit）。肉果和干果又各区分若干类型。

　　1．肉果特征是果皮肉质化，往往肥厚多汁，在成熟过程中常出现一系列生理变化，如：糖类由淀粉转化成可溶性糖；有机酸氧化变成糖类；单宁也氧化或成为不溶状态，从而增加了果实的甜味，减少酸味和涩味；质体中的叶绿素破坏，细胞液出现花青素，使果实的颜色有所转变；果肉细胞中产生某些挥发性脂类物质，使果实变香；果肉细胞的胞间层由于果胶酶的作用而溶解，使果肉软化，成为色、香、味三者兼备的可食用部分。肉果又可按果皮来源和性质不同而分为以下几类。

　　（1）浆果（berry）浆果是肉果中最为习见的一类，由一个或几个心皮形成的果实，果皮除表面几层细胞外，一般柔嫩，肉质而多汁，内含多数种子，如葡萄、番茄、柿等。番茄果实的肉质食用部分，主要是由发达的胎座发展而成（图4－67）。

　　葫芦科植物的果实，如多种瓜类，是浆果的另一种，一般称为瓠果（pepo）。果实的肉质部分是子房和花托共同发育而成的，所以属于假果。南瓜、冬瓜的食用部分，主要是他们的果皮，而西瓜的食用部分是原来的胎座。

　　柑橘类的果实也是一种浆果，称橙果或柑果（hesperidium），是由多心皮具中轴胎座的子房发育而成。它的外果皮坚韧革质，有很多油囊分布。中果皮疏松髓质，有维管束分布其间，干燥果皮内的“橘络”就是这些维管束。内果皮膜质，分为若干室，室内充满含汁的长形丝状细胞，由原来子房内壁的毛茸发育而成，是这类果实的食用部分，如常见的柑橘、柚、柠檬等（图4－68）。

　　（2）核果（drupe）通常由单雌蕊发展而成，内含一枚种子，三层果皮性质不一，外果皮极薄，由子房表皮和表皮下几层细胞组成；中果皮是发达的肉质食用部分；内果皮的细胞经木质化后，成为坚硬的核，包在种子外面，这种果实称为核果（图4－69），如桃、梅、李、杏等的果实。也有成熟的核果中果皮干燥无汁的，如椰子。椰子的中果皮成纤维状，俗称椰棕，内果皮即为椰壳。

　　（3）梨果（pome）这类果实多为具子房下位花的植物所有。果实由花筒和心皮部分愈合后共同形成，所以是一类假果。外面很厚的肉质部分是原来的花筒，肉质部分以内才是果皮部分。外果皮和花筒，以及外果皮和中果皮之间，均无明显界限可分。内果皮由木质化的厚壁细胞所组成，所以比较清楚明显。梨、苹果等是这类果实的典型代表（图4－70）。

　　2．干果果实成熟以后，果皮干燥，有的果皮能自行开裂，为裂果；也有即使果实成熟，果皮仍闭合不开裂的，为闭果。根据心皮结构的不同，又可区分为如下几种类型。

　　（1）裂果类（dehiscentfruit）果实成熟后果皮自行裂开，可分为以下几种类型：

　　①荚果（legume）荚果是单心皮发育而成的果实，成熟后，果皮沿背缝和腹缝两面开裂，如大豆、豌豆、蚕豆等；有的虽具荚果形式，但并不开裂，如落花生、合欢、皂荚等；也有的荚果呈分节状，成熟后也不开裂，而是节节脱落，每节含种子一粒，这类荚果，称为节荚，如决明、含羞草、山蚂蝗等；有的荚果螺旋状，外有刺毛，如苜蓿的果实，或圆柱形分节，作念珠状，如槐的果实（图4－71）。

　　②蓇葖果（follicle）蓇葖果是由单心皮或离生心皮发育而成的果实，成熟后只由一面开裂。有沿心皮腹缝开裂的，如梧桐、牡丹、芍药、八角茴香等的果实。也有沿背缝开裂的，如木兰、白玉兰等（图4－72）。

　　

　　③蒴果（capsule）蒴果是由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实，子房有一室的，也有多室的，每室含种子多粒。这类果实较为普遍，成熟时按三种方式开裂：（1）纵裂（longitudinaldehiscence），裂缝沿心皮纵轴方向分开，又可分为：室间开裂（septicidaldehiscence），即沿心皮腹缝相接处裂开，开裂时由二相邻心皮组合的子房隔膜同时分开，如秋水仙、马兜铃、薯蓣等；室背开裂（loculicidaldehiscence），沿心皮背缝处开裂，如鸢尾、草棉、酢浆草、紫花地丁等；室轴开裂（septifragaldehiscence），即果皮虽沿室间或室背开裂，但子房隔膜与中轴仍相连，如牵牛、鸢萝、曼陀罗等。（2）孔裂（porousdehiscence），果实成熟后，各心皮并不分离，而在子房各室上方裂成小孔，种子由孔口散出，如罂粟、金鱼草、桔梗等。（3）周裂（circumscissiledehi-scence），合生心皮一室的复雌蕊组成，心皮成熟后沿果实的上部或中部作横裂，果实成盖状开裂，如樱草、马齿苋、车前等（图4－73），也称盖果（pyxis）。

　　

　　④角果角果是由2心皮组成的雌蕊发育而成的果实。子房1室，后来由心皮边缘合生处向中央生出隔膜，将子房分隔成2室，这一隔膜，称为假隔膜。果实成熟后，果皮由基部向上沿2腹缝裂开，成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。十字花科植物多具这类果实。角果有细长的，长超过宽好多倍，称为长角果（silique），如芸苔、萝卜、甘蓝等；另有一些短形的，长宽之比几相等，称为短角果（silicle），如荠菜、遏蓝菜等（图4－74）。

　　（2）闭果类（indehiscentfruit）果实成熟后，果皮仍不开裂，可分为以下几种类型：

　　①瘦果（achene）由1—3心皮构成的小型闭果；果皮坚硬，果内含1枚种子，成熟时果皮与种皮仅在一处相连，易于分离。如白头翁（1心皮构成），向日葵、蒲公英（2心皮构成）、荞麦（3心皮构成）（图4－75，A）等。

　　②颖果（caryopsis）颖果的果皮薄，革质，只含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离。果实小，一般易误认为种子，是水稻、小麦、玉米等禾本科植物的特有果实类型（图4－75，B）。

　　③翅果（samara）翅果的果实本身属瘦果性质，但果皮延展成翅状，有利于随风飘飞，如榆、槭、臭椿等植物的果实（图4－75，C、D）。

　　④坚果（nut）坚果是外果皮坚硬木质，含一粒种子的果实。成熟果实多附有原花序的总苞，称为壳斗，如栎、榛和栗等果实。通常一个花序中仅有一个果实成熟，也有同时有二三个果实成熟的，如栗，包在它们外面带刺的壳（常三四粒包在共同的壳内），是由花序总苞发育而成（图4－75，E）。

　　⑤双悬果（cremocarp）双悬果是由2心皮的子房发育而成的果实。伞形科植物的果实，多属这一类型。成熟后心皮分离成两瓣，并列悬挂在中央果柄的上端，种子仍包于心皮中，以后脱离。果皮干燥，不开裂，如胡萝卜、小茴香的果实。

　　⑥胞果（utricle）亦称“囊果”，是由合生心皮形成的一类果实，具1枚种子，成熟时干燥而不开裂。果皮薄，疏松地包围种子，极易与种子分离，如藜、滨藜、地肤等的果实。

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