真蕨亚门（Filicophytina）

　　第七节 真蕨亚门（Filicophytina）

　　真蕨亚门植物的孢子体发达，有根、茎和叶的分化。根为不定根。除了树蕨类外，茎均为根状茎，根状茎有直立、匍匐或中间形式。茎的中柱在蕨类中最为复杂，有原生中柱、管状中柱和多环网状中柱等，除原生中柱外，均有叶隙。木质部有各式管胞，仅少数种类具导管。茎的表皮上往往具有保护作用的鳞片或毛，鳞片或毛的形态也是多种多样（图5-29）。

　　真蕨亚门植物的叶，无论是单叶还是复叶，都是大型叶。幼叶拳卷，长大后伸展平直，并分化为叶柄和叶片两部分。叶片有单叶或一回到多回羽状分裂或复叶，叶片的中轴称为叶轴（rachis），第一次分裂出来的小叶称为羽片（pinna），羽片的中轴称为羽轴（pinna rachis），从羽片分裂出来的小叶称为小羽片（pinnule），小羽片的中轴称小羽轴，最末次小羽片或裂片上的中肋称为主脉（costa）。蕨类植物的叶脉多式多样，有单一不分枝的，有羽状或叉状分离的，也有小脉联结成网状的（图5-30），网状的为进化类型。

　

　　孢子囊生在孢子叶的边缘、背面或特化了的孢子叶上，由多数孢子囊聚集成为各种形状的孢子囊群，生于叶背的种类较为高等。有的孢子囊群具有囊群盖（indusium），也有无囊群盖的，囊群盖的形状通常和囊群一致，常见的囊群有圆形、肾形、长形或汇生在叶背网脉上（图5-31）。不同演化过程的蕨类，其孢子囊的形状和结构也不相同。原始种类的孢子囊壁是多层细胞，无环带；较进化的种类，孢子囊壁薄，仅1层细胞，有环带。环带的着生位置，在演化过程中是由顶生、横生、斜生向纵列的方向发展（图5-32），所以比较高等的真蕨目植物的孢子囊的环带是纵行的。

　　配子体小，绝大多数种类为腹背性叶状体，心脏形，绿色，有假根，精子器和颈卵器均生在腹面，精子螺旋状，具多数鞭毛。

　　真蕨亚门植物的起源也很早，在古代泥盆纪时已经出现，到石炭纪时极为繁茂，种类也相当多，而到二叠纪时都已绝迹，但在中生代的三叠纪和侏罗纪，却又演化出一些能够适应新环境的种系来，这些蕨类一直延续到现在，它们和古代的化石蕨类有很大的不同。在分类上，通常将古代的化石真蕨类归为原始蕨纲。现在生存的真蕨植物约有1万种以上，广布全世界，我国有56科，2500多种，广布全国。

　　真蕨亚门植物是现代生存的最繁茂的一群蕨类植物，它们可分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲。

一、厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）

　　厚囊蕨纲植物的孢子囊壁厚，由几层细胞组成，孢子囊的发生是由几个细胞同时起源的，孢子囊较大，内含孢子的数量也较多，而且都是同型孢子。配子体的发育需要有菌根共生，精子器埋在配子体的组织内。本纲包括瓶尔小草目和观音座莲目两个目。

　　（一）瓶尔小草目（Ophioglossales）

　　孢子体为小草本。茎短，深埋在土中，通常每年在茎上只生1叶。孢子囊生在由叶柄腹面所生出的特化的叶片上，呈穗状或复穗状的孢子囊序。

　　瓶尔小草属（Ophioglossum）（图5-33），生林下、山坡或草地。根肉质，无根毛，有菌根共生。茎短，通常每年生出1叶。叶卵形，单一，有时也有2—3叶，全缘，叶脉网状。在叶柄的腹面生出1个孢子囊穗，穗上生2行孢子囊。孢子囊大，具厚壁。孢子数多，四面型。配子体块状，多年生，与真菌共生，在土中生活2—3年后长出地面，产生有性器官，雌雄同体，精子器和颈卵器绝大部分均埋在配子体组织中，精子具多鞭毛。

　　我国约有6种，常见的有瓶尔小草（O.vulgatum L.）。

　　（二）观音座莲目（Angiopteriales）

　　茎呈块状，半埋土内。叶为羽状复叶，在叶柄基部有1对托叶。孢子囊聚合成孢子囊群，生在叶子的背面。常见的有观音座莲属（Angiopteris）（图5-34）。

二、原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida）

　　原始薄囊蕨纲植物既具有厚囊蕨纲植物较原始的性状，也具有薄囊蕨纲植物较进化的性状，是介于厚囊蕨纲和薄囊蕨纲之间的中间类型。

　　原始薄囊蕨纲的孢子囊可由1个原始细胞发育而来，但囊柄可由多数细胞发生。孢子囊的壁系单层细胞构成，仅在1侧有数个细胞的壁是加厚的，形成盾形的环带。配子体为长心形的叶状体。

　　紫萁属（Osmunda）孢子体的根状茎粗短，直立或斜升，外面包被着宿存的叶基。叶簇生于茎的顶端，幼叶拳曲并被棕色绒毛，成熟的叶平展，绒毛脱落。一回至二回羽状复叶，有些种类的孢子叶和营养叶分开，营养叶比孢子叶生长期长；另一些种不分孢子叶和营养叶，生孢子的羽片缩短成狭线形，红棕色，无叶绿素，先于营养羽片枯萎。孢子囊较大，生于羽片边缘，同时成熟。孢子为四面体型。

　　我国约有9种，常见的有紫萁（O.japonica Thunb.）（图5-35）、华南紫萁（O.vachelliiHK.）等。

三、薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）

　　薄囊蕨纲的孢子囊起源于1个原始细胞，孢子囊壁薄，由1层细胞构成，具有各式的环带，孢子囊通常聚集成孢子囊群，着生在孢子叶的背面、边缘或特化的孢子叶边缘，囊群盖有或无孢子少，有定数，大多数种类为同型孢子；仅少数水生蕨类形成孢子果，具异型孢子。

　　薄囊蕨纲通常分为3个目，即水龙骨目（Polypodiales）或称真蕨目（Filicales，Eufilicales）、苹目（Marsileales）和槐叶萃目（Salviniales）。

　　（一）水龙骨目

　　本目植物绝大多数为陆生或附生种类。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同型。为蕨类植物门中最大的1目。

　　蕨属（Pteridium)多年生植物，高达1米左右。孢子体分根、茎、叶3部分（图5－36），茎为根状茎，有分枝，横卧地下，在土壤中蔓延生长，生不定根并被有棕色的茸毛。叶每年从根状茎上生出并钻出地面，有长而粗壮的叶柄。叶片大，幼叶拳曲，成熟后平展，呈三角形，2—4回羽状复叶。

　　茎的内部构造，从横切面上看（图5－37），最外层为表皮，长大后，表皮破裂，其内为皮层机械组织，机械组织以内为薄壁组织。皮层组织与维管束之间相连的1层细胞称为内皮层。维管束分离，在茎内排成二环，称为多环中柱。在内、外二环维管束之间，也有机械组织，每维管束具木质部和韧皮部，木质部为中始式，维管束的外面被维管束鞘所包围。

　　孢子囊群生于孢子叶的背面，沿叶缘生长（图5－38）。囊群有1条纵裂的环带，环带除少数细胞为薄壁外，多数细胞的内壁和侧壁均木质化增厚，其中有2个不加厚的细胞，称为唇细胞（lip cell），孢子成熟时，由于环带的反卷作用，使孢子囊从唇细胞处横向裂开，并将孢子弹出（图5－39）。一般每个孢子囊有孢子母细胞16个，产生孢子64个。

　　孢子散落在适宜的环境中，到了第二年开始萌发，成为配子体（图5－40）。配子体形小，宽约1厘米，为心脏形的扁平体，四周仅1层细胞，中部为多层细胞，细胞内含叶绿体，能行光合作用。腹面（接触地面的一面）生有起固定作用的假根。雌、雄器官都生在配子体的腹面，颈卵器是着生在配子体心脏形凹口附近，颈卵器的腹部是埋在配子体组织内，含有腹沟细胞和卵细胞各1个，颈卵器的颈较短，高仅5—7层颈壁细胞，并突出体外。当卵成熟时，颈口开裂，颈沟细胞和腹沟细胞分解为胶质体，并部分流出体外，这种物质对精子具有趋化性的刺激。精子器球形，外层细胞即精子器的壁，突出于配子体的表面，每个精子器产生精细胞30—50个，成熟后，成为螺旋形多鞭毛的游动精子。精子游出后，循着腹沟细胞分解的物质进入颈卵器的腹部，但仅有1个精子能和卵受精（图5－41）。

　　受精卵在受精后2—3小时就开始分裂，至4个细胞时，即形成幼胚，幼胚已初具发育成子叶、初生根、茎及基足的发生区域。当茎、叶及根发育后，幼胚从配子体下面伸出，成为独立生活的孢子体，配子体亦随之死亡。

　

　

　

　　水龙骨目是蕨类植物门中最大的1目，现在生存的真蕨亚门植物中，有95%以上的种属于此目。常见的种类有海金沙科（Lygodiaceae）的海金沙（Lygodium japonicum Sw.）（图5－42）、里白科（Gleicheniaceae）的芒萁[Dicranopteris dichotoma（Thunb.）Bernh.]（图 5－43）、骨碎补科（Davalliaceae）的肾蕨［Nephrolepis cordifolia（L.）Prest]（图5－44）、凤尾蕨科（Pteridaceae）的井栏边草（Peris multifida Poir.）（图5－45）、铁线蕨科（Adiantaceae）的铁线蕨（Adiantum capillus-veneris L.）（图5-46）、乌毛蕨科（Blechnaceae）的狗脊蕨［Woodwardia japonica（L.f.）Sm.]（图5－47）、鳞毛蕨科（Dryopteriaceae）的贯众（Cyrtomium fortunei J.Sm.）（图5-48）、水龙骨科（Polypodiaceae）的瓦韦[Lepisorusthunbergianus（Kaulf.）Ching]（图5-49）。

　

　

　

　

　

　

　　（二）苹目（Marsileales）

　　苹目植物是浅水或湿生性植物，孢子异型，孢子囊生长在特化的孢子果中，孢子果的壁是由羽片变态所形成的。孢子果内具有很多大、小不同的两种孢子囊群。

　　苹目仅苹科（Marsileaceae） 1科，有3属。我国只有苹属（Marsilea）的苹，广泛分布于我国南北各地。

　　苹（M.quadrifolia L.）（图5－50），又称四叶苹或田字草。草本，亚水生植物，生长在水田溪边、沟渠或池塘中。茎长而匍匐，二叉分枝，能无限生长，腹面生不定根；茎具双韧维管中柱，皮层组织有气腔。叶有长柄，幼时拳曲，长大后开展。水生的个体，叶柄长而软，能随水位高涨而伸长，使叶片漂浮在水面上；生长在浅水或湿地的个体，叶柄短而粗。叶片生长在叶柄的顶端，由4片小叶组成。小叶倒卵形，基部楔形，外侧弧形而全缘，成熟的叶片光滑无毛。叶脉由小叶基部呈辐射状伸向叶边。

　　苹在生殖时产生孢子果（孢子荚），着生在叶柄基部。孢子果矩圆状肾形，幼时绿色，密生细毛，成熟后棕黑色，质坚硬，光滑无毛。孢子果是由叶片变态而成，内生多数孢子囊群，大小孢子囊同生在1个孢子囊群中。大孢子囊内含1个大孢子，小孢子囊内含有多数小孢子。孢子果成熟后，要到第二年或第三年才能开裂。开裂时其内着生有大、小孢子囊群的胶质体，吸水膨胀，并伸出孢子果外，同时将所有孢子囊也带出果壁外。小孢子萌发为雄配子体，大孢子萌发为雌配子体，配子体在孢子内发育的情况与卷柏属相似。

　　（三）槐叶苹目（Salviniales）

　　槐叶苹目是飘浮水生植物。和苹目一样，也产生孢子果及异型孢子。孢子果壁系由变态的囊群盖形成。孢子果球圆形，单性，大、小孢子囊分别着生在不同的孢子果内。

　　槐叶苹目有2属，即槐叶苹属（Salvinia）和满江红属（Azolla），在我国均广泛分布。

　　槐叶苹属（图5－51），属槐叶苹科（Salviniaceae）。生池塘、湖泊、水田和静水小河中，是小型浮水植物。茎横卧，有毛，无根。每节3叶轮生，上侧2叶矩圆形，表面密布乳头状突起，背面被毛，漂浮水面；下侧1叶细裂成须状，悬垂水中，形如根，称沉水叶，孢子果成簇地着生在沉水叶基部的短柄上。孢子果有大、小2种，大孢子果较小，果内生少数大孢子囊，囊内含大孢子1枚；小孢子果较大，内含多数小孢子囊，每个小孢子囊内含小孢子64枚。

　　满江红属（图5－52），又称绿苹或红苹，属满江红科（Azollaceae）。生水田或静水池塘中。植物体小，呈三角形、菱形或类圆形，漂浮水面。茎横卧，羽状分枝，须根下垂水中。叶无柄，深裂为上、下2瓣，上瓣漂浮水面，营光合作用；下瓣斜生水中，无色素，覆瓦状排列于茎上，内侧的空隙中含有胶质，并有鱼腥藻（Anabena azollae）共生其中。孢子果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上，有大、小之分，与槐叶苹相似，满江红的叶内含有大量红色花青素，幼时绿色，到秋冬季，转为红色，使江河湖泊中呈现一片红色，因此称它为满江红。鱼腥藻能固定空气中的游离氮，故满江红可作为良好的绿肥。

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