真菌门（Eumycota）

　　第三节 真菌门（Eumycota） 

一、真菌的通性

　　真菌的细胞既不含叶绿素，也没有质体，是典型的异养生物。它们从动物、植物的活体、死体和它们的排泄物，以及断枝、落叶和土壤的腐殖质中，来吸收和分解其中的有机物，作为自己的营养。它们贮存的养分主要是肝糖，少量的蛋白质和脂肪，以及微量的维生素。除少数例外，它们都有明显的细胞壁，通常不能运动，以孢子的方式进行繁殖。真菌常为丝状和多细胞的有机体，其营养体除大形菌外，分化很小。高等大形菌有定形的子实体真菌的异养方式有寄生和腐生。凡从活的动物、植物吸取养分的称为寄生（parasitism）；从动物、植物死体以及从无生命的有机物质吸取养料的称为腐生（saprophytism）。寄生和腐生一般无严格的界限，好多种真菌先寄生于活体上，待活体死亡后，这些真菌仍继续生活，此时由寄生转为腐生。有些真菌只能寄生，故称为专性寄生（specific parasitism），有些菌类只能腐生，故称为专性腐生（specific saprophytism），以寄生为主兼腐生的，称为兼性腐生（faculta- tive saprophytic），以腐生为主兼寄生的，称为兼性寄生（facultative parasitic）。

　　（一）真菌的营养体

　　除典型的单细胞真菌外，绝大多数的真菌是由菌丝（hyphae）构成的。菌丝是纤细的管状体，组成1个菌体的全部菌丝称菌丝体（my－celium）。菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝两种。无隔菌丝是1个长管形细胞，有分枝或无，大多数是多核的。有横隔壁把菌丝隔成许多细胞的，称有隔菌丝，每个细胞内含1或2个核。菌丝中的横隔上有小孔，原生质甚至核可以从小孔流通（图2－6）。

　　绝大部分真菌均有细胞壁，某些低等真菌的细胞壁为纤维素，高等真菌的细胞壁，其主要成分为几丁质（chitin）。可是，真菌细胞壁的成分极其复杂，可随着年龄和环境条件经常变化。有些真菌的细胞壁因含各种物质，使细胞壁呈黑色、褐色或其他颜色，因此，菌体呈现各种颜色。

　　菌丝细胞内含有原生质、细胞核和液泡，以及贮存的蛋白质、油滴和肝糖等养分。原生质通常无色透明，有些种属因含有种种色素（特别是老化菌丝），故呈现不同的颜色。细胞核在营养细胞中很小，不易观察，但在繁殖细胞中大而明显，并易于染色。

　　菌丝又是吸收养分的机构。腐生菌可由菌丝直接从基质中吸取养分，或产生假根吸取养分。寄生菌在寄主细胞内寄生的，直接和寄主的原生质接触而吸收养分；胞间寄生的真菌从菌丝上分生的吸器（haustorium）伸入寄主细胞内吸取养料。吸收养料的方式借助于多种水解酶，均是胞外酶，把大分子物质分解为可溶性的小分子物质，然后借助于较高的渗透压吸收。寄生真菌的渗透压一般比寄主高2—5倍，腐生菌的渗透压更高。

　　某些真菌在环境条件不良或繁殖的时候，菌丝互相密结，菌丝体变态成菌丝组织体。常见的有根状菌索（rhizomorph）、子座（stroma）和菌核（sclerotium）（图2—7）。

　　根状菌索 高等真菌的菌丝体可以密结呈绳索状，外形似根。外层颜色较深，为皮层，由拟薄壁组织（pseudoparenchyma）组成，其顶端有1个生长点，内层由疏丝组织（prosenchyma）组成，为心层（髓层）。根状菌索有的较粗，长达数尺。它能抵抗恶劣环境，环境恶劣时，生长停止，适宜时，再恢复生长。在木材腐朽菌中根状菌索很普遍。

　　子座 子座是容纳子实体的褥座，是从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式，也是由拟薄壁组织和疏丝组织构成的。

　　菌核 菌核是由菌丝密结成颜色深、质地坚硬的核状体，最小的有鼠类大，最大的比人头还大，有些种的菌核有组织的分化，外层为拟薄壁组织，内部为疏丝组织。有的菌核无分化现象。菌核中贮有丰富的养分，对于干燥和高、低温度抵抗力很强，是渡过不良环境的休眠体，在条件适宜时，可以萌发为菌丝体或产生子实体。

　　（二）真菌的繁殖

　　真菌的繁殖通常有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种。

　　1.营养繁殖 少数单细胞真菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyεes），通过细胞分裂而产生子细胞。大部分真菌的营养菌丝可以产生下列一些类型的孢子（图2－8，A）：

　　芽生孢子（blastospore）是从1个细胞出芽形成的，芽生抱子脱离母体后，即长成1个新个体。

　　厚壁孢子（chlamydospore）是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子，其原生质浓缩，细胞壁加厚，渡过不良环境后再萌发为菌丝体。

　　节孢子（arthrospore）是由菌丝细胞断裂形成的。

　　2.无性生殖 真菌通常进行无性繁殖，可产生下列几种孢子（图2-8，B）：

　　游动孢子（zoospore）是水失真菌产生的借水传播的孢子，无壁，具鞭毛，能游动，在游动孢子囊（zoosporangium）中形成。

　　孢囊孢子（sporangiospore）是在孢子囊（sporangium）内形成的不动孢子，借气流传播。

　　分生孢子（conidium或conidiospore）是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子，借气流或动物传播的。

　　3.有性生殖 低等的真菌为配子的配合，有同配生殖与异配生殖之别，和绿藻相似。有些真菌形成卵囊和精囊，由精子和卵配合形成卵孢子（oospoue）。

　　子囊菌的有性配合后，形成子囊，在子囊内产生子囊孢子。担子菌的有性生殖后，在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子，和无性生殖的孢子完全不同。

　　（三）真菌的生活史

　　真菌的种类极其繁多，生活史类型也很多，在概论中只能抽象地加以概述，主要生活史类型，将在各纲中结合实例详述。

　　真菌的生活史是从孢子萌发开始，经过生长和发育阶段，最后又产生同样孢子的全部过程。孢子在适当的条件下便萌发形成芽管，再继续生长形成新菌丝体，在—个生长季节里可以再产生无性孢子若干代，产生菌丝体若干代，这是生活史中的无性阶段。真菌在生长后期，开始有性阶段，从菌丝上发生配子囊，产生配子，一般先经过质配形成双核阶段，再经过核配形成双相核的细胞，即合子。低级的真菌质配后随即核配，双核阶段很短。高等真菌质配以后，有一个明显的较长的双核时期，然后再进行核配。通常合子迅速减数分裂，而回到单倍体的菌丝体时期，在真菌的生活史中，双相核的细胞是1个合子而不是！个营养体。只有核相交替，因此没有世代交替现象。
二、真菌门的主要类群

　　真菌是生物界中很大的1个类群，据统计，世界上已被描述的真菌约有1万属12万余种，真菌学家戴芳澜教授估计我国约有4万种。分为5个亚门，即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。

　　（一）鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）

　　1.鞭毛菌亚门的特征本门菌类除一部分为典型的单细胞外，大部分是分枝的丝状体。菌丝通常无横隔，多核，只在繁殖时期繁殖器官的基部产生横隔，把繁殖器官割成1个典型的细胞。无性繁殖时产生单鞭毛或双鞭毛的游动孢子。有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子，低等的种类为同配或异配生殖。无性孢子具鞭毛是本亚门的主要特征。

　　本亚门菌类大多数是水生、两栖生，少数是陆生、腐生或寄生。世界上已知有1100种，分为4纲10目。

　　2.鞭毛菌亚门的代表属

　　(1)水霉属（Saprolegnia）属于卵菌纲（Oomycetes）水霉目（Saprolegniales）。多为腐生的，也有寄生的如寄生水霉（Saprolegniaparasitica Coker），水霉常生活于淡水鱼的鳃盖、侧线或其他破伤的皮部以及鱼卵上，是鱼类的大害；也生活在死鱼、蝌蚪、昆虫和其他淡水动物的尸体上（图2－9）。

　　菌丝体白色，绒毛状，分枝多，无隔壁，多核，是由1个细胞发展来的。有两种菌丝，第一种是短的根状菌丝，穿入寄主的组织中，吸收寄主的养料；第二种是细长分枝的菌丝，从基质的表面向各方面生长，形成1小团分枝繁茂的无色菌丝体。

　　在良好的环境下，菌丝的顶端稍微膨大，多数细胞核向这里流动，在膨大部分的基部，产生横隔壁，便形成1个长筒形的游动孢子囊（图2－9，2）。孢子囊通常为300—650×30—65微米，成熟后顶端开1圆孔，游动孢子顺序地从孔口游出，此后在旧孢子囊的基部再生第二个孢子囊，伸入旧孢子囊空壳中，如此，孢子囊可以重夏产生三四次，顺序地1个套着1个，这种现象称为孢子囊的层出形成，是本属的主要特征之一。

　　游动孢子球形或梨形，顶生2条鞭毛，称初生孢子（图2－9，3）。初生孢子游动不久，鞭毛收缩，变为球形的静孢子（图2-9，4）。不久静孢子萌发变成1个具侧生鞭毛的肾形游动孢子，称次生孢子（图2－9，5、6）。水霉属大部分有两种游动孢子，称双游现象。次生孢子不久又变为静孢子。静孢子在新寄主上萌发，再发育为新菌丝体。

　　无性生殖若干代后，在不利的环境下，水霉进行有性生殖，在菌丝的顶端形成精囊和卵囊。卵囊球形，内含1—20个卵，卵囊的基部有横壁（图2-9，10）。精囊较小，长形，多核，通常和卵囊在同一丝上，紧靠着卵囊（图2－9，9）。

　　精囊生出1至数个丝状突起，称受精管，穿过卵囊壁，放出精核，与卵结合，形成二倍体的合子，称卵孢子（图2-9，13）。

　　卵孢子经过休眠后，从破坏的卵囊放出，开始萌发，先减数分裂，然后反复分裂形成1条多核的芽管，再形成菌丝体，其生活史如图2－9所示。

　　水霉侵害鱼苗、成鱼和种鱼，特别是侵害正在孵化的鱼卵。破坏寄主的组织，可使寄主肌肉腐烂，以至死亡，尤其是在放养密度大的鱼池中，死亡率更高。水霉从鱼体伤口处侵入，故在放养操作过程中，必须谨慎，切勿擦伤鱼体。病鱼可用2.5%食盐水，1％升汞水、硫酸铜、硫酸锌或硫酸镁，5％的漂白粉，5％的食盐小苏打合剂，洗涤病鱼数次，即可治愈，并要用石灰水在鱼池内清塘，以杀灭水霉孢子。

　　(2)霜霉属（Peronospora）属于卵菌纲霜霉目（Peronosporales），是高等植物病害的专性寄生菌，危害蔬菜和油料作物。常见的为寄生霜霉（十字花科霜霉）[Peronospora parasitica（Pers）Fr.] ，是十字花科的主要病菌、寄生于白菜、油菜、甘蓝、花椰莱、芜菁、萝卜和芥菜上。

　　发病部位主要在叶片上，病斑淡黄绿色，背面生白色的粉霉，即病菌的分生孢予梗和分生孢子，发病后期，病斑变为桔黄色，叶片萎蔫，终于枯死，本病菌也侵害荚果。

　　病原菌以无性生殖为主。分生孢子梗自寄主气孔伸出，单生或丛生，上部4—7次叉状分枝，无色而纤弱，顶端尖，着生分生孢子。分生孢子无色，近球形，传播到其他叶片上，遇到水湿，便产生芽管，从寄主表皮或气孔侵入，在叶组织内发育为菌丝体，吸收寄主的养料，破坏组织（图2－10）。

　　在等主上生长到末期，便行有性生殖，菌丝先发生卯囊和精囊，精卵结合后，形成厚壁的卵孢子。卵孢子球形，单胞，色深，表面平滑。卵孢子传到寄主上，在条件适宜时便萌发，产生芽管，侵入寄主组织内。

　　防治方法，首先是进行种子消毒，在播种前用0.4% 的福美双拌种，防止种子传染；其次是改进栽培技术，选择良好地块种植，株距不宜过密，合理灌溉，控制发病，消灭侵染来源，实行1—2年轮作，铲除田间或地头十字花科杂草，收后即时清除田间病株残体，烧毁或深埋；选用抗病品种。

　　发病时可即时喷药；用福美胂40％的600—800 倍稀释液，或用65%代森锌的600倍稀释液，隔7天喷1次，共喷2—3次，可控制病害流行。

　

　　（二）接合菌亚门（Zygomycotina）

　　1.接合菌亚门的特征本亚门菌类明显地由水生发展到陆生，由游动孢子发展到静孢子或分生孢子，腐生、兼性寄生、寄生或专性寄生。世界上已知有610种，分为2纲7目。

　　2.接合菌亚门的代表属

　　(1)根霉属（Rhizopus）根霉属为腐生菌，最常见的是匍枝根霉[Rhizopus stolonifer（Ehrenb.ex Fr.） Vuill]，其异名为黑根霉（R.nigricans Ehr.），又称面包霉。生于面包、馒头和富于淀粉质的食物上，使食物腐烂变质（图2－11）。

　　匍枝根霉的孢子球形，多核。孢子落到基质上，在适宜的条件下，萌发出芽管，逐渐发展为棉絮状的菌丝体，在基质表面蔓延着大量的匍匐枝。在匍匐枝的一些紧贴基质处（节），生出假根，伸进基质内以吸取营养。在假根的上方生出1至数条直立的孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。此时，大量的细胞质和细胞核流入幼孢子囊内，并散集在外围，幼孢子囊的中央形成1个空的中心腔，其外为1层薄壁，成为囊轴。在囊轴的外围发育为孢子囊，此时细胞核及细胞质就形成了具多核的静孢子，或称孢囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，散出孢子，孢子落于基质上，在适宜的条件下，即可萌发成新菌丝体。

　　有性生殖很少见到，为异宗配合，在两个不同宗的菌丝上发生配子囊，其顶端互相接触，在接触处囊壁融解，（+）、（-）两个配子囊的原生质混合，细胞核成对地融合，产生多数二倍体的细胞核。此时，两个配子囊接合成1个具多数合子核的新细胞，称接合孢子。接合孢子黑色，细胞壁厚，有疣状突起，休眠后，在适宜的条件下，长出孢子囊梗，顶端形成孢子囊，叫作接合孢子囊，其中的二倍体核经过减数分裂后，产生单倍体的（+）、（-）孢子。此时，孢子囊破裂，放出孢子。

　　甘薯软腐病就是根霉属所引起的。孢子在薯块表面萌发，菌丝从伤口浸入，菌丝体分泌果胶酶，分解寄主细胞壁，病部迅速腐烂，薯肉变为黄褐色或淡褐色，成糜粥状。在病部的湿润面密生白毛，即根霉的菌丝体，顶端产生黑色的孢子囊。

　　根霉属属于毛霉目（Mucorales），本目还有很重要1属为毛霉属（Mucor），它和根霉属的主要区别为无匍匐枝，孢子梗单株从菌丝上发生，分枝或不分枝。

　　这两属用途很广，它们含大量的淀粉酶能分解淀粉为葡萄糖，这种糖化作用是酿酒的第一步，酿酒的第二步是由酵母菌的发酵作用，把葡萄糖发酵为酒。酿酒业必须先利用毛霉和根霉制成酒曲后再酿酒。

　　（三）子囊菌亚门（Ascomycotina）

　　1.子囊菌亚门的特征本亚门是真菌门中种类最多的亚门，全世界有1950属，15000种。构造和繁殖方法都很复杂，主要特征有4：(1) 本纲的菌类除酵母菌类为单细胞有机体外，绝大部分都是多细胞有机体，菌丝有隔，通常每个细胞中有1个细胞核，但也有多核的；(2) 无性繁殖时，单细胞的种类出芽繁殖，多细胞的种类产生分生孢子；(3) 有性生殖时形成子囊，合子在子囊内进行减数分裂，产生子囊孢子。子囊孢子有定数，4、8或16个，通常8个。本纲菌类既不产生游动孢子，也不产生游动配子，具陆生植物的特征；(4) 单细胞的种类，子囊裸露，不形成子实体，多细胞种类形成子实体，子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果（ascocarp）。

　　子囊、子囊孢子、子囊果的形成过程，通常均以火丝菌[pyronema confluens（Pers） Tul.]为例，本菌常在火烧后的土壤上发现，菌丝体自色，棉絮状，分枝多，在菌丝的上层生出密集无柄的子囊盘，子囊盘小型，土红色至桔红色，直径1—3毫米。

　　当性器官形成时，在菌丝体上生出一些短小、直立、二叉状分枝的菌丝，其中1对二叉状分枝的1个多核的顶细胞发育成1个精囊，另1对二叉状分枝多核的顶端细胞发育成1个卵囊，称产囊体（ascogonium）。精囊紧靠产囊体，棒形，含100多个精核。产囊体球形或近球形，其中雌核经过多次分裂，最后形成100多个雌核。此时，产囊体的顶端产生1条弯管形的受精丝（trichogyne），其基部有横隔，顶端伸向精囊，当受精丝与精囊接触后，接触处细胞壁融化，受精丝基部的横隔和细胞核也同时融化，精囊中大部分细胞质与精核通过受精丝而流入产囊体中，进行质配，雌雄核成对地排列，经过有性过程的刺激，在产囊体的上半部分产生无数管状的产囊丝（ascogenous－hypha），雌核与雄核成对地分别流入产囊丝中，产囊丝中都有若干对双核，然后产囊丝生横隔分为若干个细胞，每细胞中都有1对核，产囊丝顶端的双核细胞伸长，并弯曲形成钩状体（产囊丝钩，crosier），双核同时分裂，形成4个核，此时钧状体产生横隔，隔成3个细胞。钩状体尖端细胞称钩尖；居中位的细胞称钩头，即子囊母细胞（ascus mother cell）；钩状体的基部细胞为钩柄，其中有1个核（雌核或雄核）。子囊母细胞中的（+）、（-）核进行核配，形成双相的合子，合子经过减数分裂后产生4个单相的核，再经一次普通分裂，产生8个核，形成8个单核细胞，即8个子囊孢子，子囊母细胞逐渐变成棒状的子囊，孢子在囊内排列成一行。子囊母细胞形成子囊的同时，钩尖的细胞核流入钩柄中，再形成1个双核细胞，两个核同时分裂，产生2雌核2雄核，再形成钩头、钩尖和钩柄，如此反复多次，形成多数的子囊，不育的产囊丝便发育为子囊果的侧丝（图2－12）。

　　当精囊内容物流入产囊体时，不育的菌丝立刻从产囊体下方生出，形成子囊果的外壳。子囊果内侧丝和子囊排列成子实层（hymenium）。火丝菌属的子囊果呈盘形，子囊排列于1个张开的盘状子囊果内，称子囊盘（apothecium）。

　　子囊果的形态是子囊菌分类的重要根据。子囊果通常有3种类型。除上述的子囊盘外，还有闭囊壳（cleistothecium），为球形的子囊果，无孔口；子囊壳（perithecium）为瓶形的子囊果，顶端有1开孔（图2－13）。

　　子囊菌分布很广泛，在很多植物体上甚至动物体上都能找到。寄生在植物体上的许多种类是肉眼看不到的，只在病情严重时和产生孢子或子囊果时期才容易看到，它们导致经济植物患严重病害，有好多种类生于枯枝、落叶和朽木上，或土壤中，形成中型和较大型子实体。

　　2.子囊菌亚门的代表属种类极多，分类繁杂，今举几个与人类关系最大的、最常见的属概述于下。

　　(1)酵母属（Saccharomyces）属于半子囊菌纲（Hemiascomycetes）内孢霉目（Endomy－cetales），是本亚门中最低级的一属。单细胞，有明显的细胞壁和细胞核。多存在于富有糖分的基质中，在牛奶、动物排泄物内、土壤中以及植物营养体部分都可以找到。酿酒酵母（Scerevisiae Han.）是最常见的、用于酿造啤酒的一种酵母菌。细胞球形或椭圆形，内有1大液泡，细胞质内含油滴、肝糖，细胞核很小。通常单细胞，单生，有时数个细胞连成串，形成拟菌丝。

　　通常用出芽方式进行繁殖，在芽未脱落之前呈暂时的有分枝的拟菌丝，每个芽脱落后就成为新个体（图2－14）。

　　有性生殖时，由两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊。子囊球形或近球形，单细胞，无包被，其中有1个双相的细胞核，减数分裂后产生4个单相的子囊孢子，或再一次普通分裂产生8个孢子。子囊孢子球形，其构造与营养细胞完全相同，只是略小一点（图2－14）。

　　酵母用于酿酒，它将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内，在无氧的条件下，经过细胞内酶的作用，把单糖分解为二氧化碳及酒精，此作用称为发酵，其化学变化如下：

C6H15O6→2C2H5OH+2CO2+25千卡（1千卡=4.184千焦）

　　产生的二氧化碳可用于发面包和馒头，还可以利用酵母生产甘油、甘露醇和有机酸等。酵母在医药上应用很广，不胜枚举，近年常利用酵母进行石油脱蜡，降低石油的凝固点。

　　(2)赤霉菌属（Gibberella）属于核菌纲（Pyrenomycetes）球壳目（Sphaeriales）肉座菌科（Hypocreaceae）。

　　本属多为危害农作物的寄生菌。子囊壳蓝色或紫色，小型，散生于基质的表面，密集于子座上。孢子梭形，有3—5个横隔。小麦赤霉[G.saubinetii（Mont.）Sacc.]是小麦重要病菌之一，我国南北各省很普遍。本菌的寄主很多，除小麦外，还有大麦、燕麦和其他禾本科杂草。

　　主要侵害麦穗，先在颖片基部出现水浸状褐斑，渐扩散到整个颖片和全部小穗，后期在颖片的基部和颖片的缝合处产生红色粉状物，即此菌的分生孢子，病粒细小皱缩，白色至粉红色，内部充满菌丝。麦熟时，在芒上出现小黑点，即病菌的子囊壳（图2-15）。本菌也常侵害小麦幼苗，导致麦苗发生根腐型立枯病。

　　分生孢子有两种，大型分生孢子新月形，有3—5分隔，无色；小型分生孢子很少见，卵形。单孢无色，孢子成堆时呈粉红色。子囊壳壶形，聚生，有乳头状突起，蓝紫色，直径112—160微米，内含多数子囊。子囊棒形，无色，排成1—2列。每个子囊内有8个子囊孢子，梭形，有3个分隔，螺旋状2行排列于子囊内。

　　病菌以菌丝体或子囊壳随病株残体越冬，翌年萌发，再重复传染。分生孢子在当年夏季可传播到其他无病麦穗上，重复侵染。发病严重的小麦，人畜吃后常引起中毒。

　　防治方法赤霉菌是难以防治的病害。发病严重的小麦。被人、畜食后常引起中毒，故病田中的小麦，严禁食用，也不能作饲料，防止中毒。

　　种子消毒，可用0.2—0.3％的五氯硝基苯、六氯苯或多菌灵拌种，可控制苗期发病；在小麦齐穗期可用二硝散200倍稀释液或50％灭菌丹300倍稀释液，或石硫合剂0.8度液喷雾；在开花期可用50％甲基托布津，或5％的多菌灵500—1000倍稀释液喷雾可以控制病害。此外，改进栽培管理，选用抗病品种，实行轮作等均属必要。

　　(3)麦角菌属（Claviceps）属于核菌纲（Pyrenomycetes）球壳目（Sphaeriales）麦角菌科（Clavicipitaceae）。

　　麦角菌[C.Purpurea（Fr.）Tul]寄生于大麦、小麦、燕麦及许多禾本科杂草的子房内，所产生的菌核，中药称为麦角。

　　麦角菌的子囊孢子为线状，单细胞，借风力传到寄主的花穗上，立刻发生芽管，侵入子房发育成白色棉絮状的菌丝体，破坏子房组织，并蔓延到子房外部，生出成对短小的分生孢子梗，其顶端产生白色卵形的分生孢子。

　　分生孢子堆中产生1种具甜味的分泌物，引诱昆虫将孢子传播到其他花穗上，重复传染。当孢子产完后，子房内的菌丝体变成1个坚硬黑褐色的菌核。

　　菌核近圆柱形，两端角状，长1—2厘米，内部白色。菌核落地后越冬，翌年春萌发为子实体，子实体蘑菇状，头部膨大呈球形，称子座，其直径1—2毫米，紫红色，有1长柄。1个菌核上可产生10—20个子实体。子囊壳满布于子座的周围，全部埋于子座内。子囊壳椭圆形，孔口突出于子座的表面，每个子囊壳内产生数个长圆柱形子囊，每个子囊内产生8个线状的子囊孢子（图2-16）。

　　麦角有剧毒，牲畜误吃带麦角的饲草，可中毒死亡。麦角为贵重药材，含12种生物碱，总称麦角碱，药用价值很高，为妇产科常用的药物，用以治疗产后出血和促进产后子宫复原等。

　　(4)青霉属（Penicillium）属于不整囊菌纲（Plectomycetes）散囊菌目（Eurotiales）散囊菌科（Eurotiaceac）。

　　本属分布极为普遍，多生于水果、番茄等果实的伤口处，导致果实腐烂，也常见于淀粉性食物及酿酒原料上。青霉也常侵害皮革、衣物和纺织品。最常见的为青霉（Penicillium citrinumThom），多生于橘子、梨和苹果上。菌丝体淡绿色，主要以分生孢子进行繁殖，有性生殖极少见。分生孢子梗顶端数次分枝，呈扫帚状，最末小枝称小梗，从小梗上生1串绿色分生孢子。孢于成熟后，随风飞散，落在基质上，在适当的条件下，便萌发为菌丝（图2－17）。

　　本属应用很广，如工业上应用某些青霉制造有机酸、乳酸等，药用青霉素，又称盘尼西林（Penicillin），即是由产黄青霉（Penicillium chrysogenum Thom）、点青霉（Penicilliumnotatum Westl.）中提取而来。

　　(5)其他常见的子囊菌

　　①白粉菌属（Erysiphe）属于白粉菌目（Erysiphales）。本目菌类几乎全是高等植物，病害菌，子囊果为无孔的闭囊壳。

　　白粉菌属的闭囊壳内有数个子囊，子囊内有2—8个子囊孢子，附属菌丝丝状。如禾谷白粉菌（E.graminis DC.），寄生于小麦叶片、叶鞘、茎秆和花穗上，为害小麦，其闭囊壳、子囊和子囊孢子，如图2－18，A所示。

　　②虫草属（Cordyceps）属于肉座菌目（Hypocreales）。本属子座大部分从昆虫体上发生，肉质，一般为棒状，直立。本属好多种为药用真菌，其中最名贵的为冬虫夏草[Cordycepssinensis（Berk.）Sacc.]寄生于鳞翅目幼虫体内，子座从幼虫前端发出，通常单一，头部褐色（图2-18，D）。为贵重中药，主用于强身滋补。

　　③羊肚菌属（Morchella）属于盘菌目（Pezizales）。本目种类很多，为腐生菌，子囊果中型，在森林中最常见到。羊肚菌属的子实体有菌益和菌柄。菌盖近球形或圆锥形，边缘全部和柄相连，表面有网状棱纹。栖平整或有凹槽。生于林地和林缘的羊肚菌[（Morchella esculenta（L.）Pers.]是滋味鲜美名贵的食用菌（图2-18，D）。

　　④盘菌属（Peziza）盘菌属是盘菌目中代表属，是最常见的腐生菌。子囊盘中型至大型，通常杯状，无柄或近于无柄。子囊常呈圆柱状，子囊孢子8个，椭圆形，无色，通常在子囊内排列成1行（图2-18，C）。

　　（四）担子菌亚门（Basidiomycotina）

　　1.担子菌亚门的特征本亚门是一群多种多样的高等真菌，世界上已知有900属22000多种，皆为陆生，其中多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌，食用、药用和有毒的种类也很多。因此，与人类关系较大。

　　本亚门全是多细胞有机体，菌丝有横隔，有两种菌丝体，即初生菌丝体（primary myce-lium）和次生菌丝体（secondary mycelium）。初生菌丝体的细胞单核，在生活史中生命很短。次生菌丝体的细胞2核，又称双核菌丝体（dicaryophytic mycelium），在生活史中活得很长。高等担子菌由次生菌兰体形成子实体，称担子果，为三生菌丝体，其营养菌丝仍为二核菌丝。次生菌丝体和三生菌丝体往往有锁状联合（clamp connection）。

　　有性过程为冬孢子，厚壁孢子或担子内的双核结合，形成双相的担子，经减数分裂后，产生4个单相的担孢子，着生于担子柄上。冬孢子和厚壁孢子萌发后产生担孢子。

　　担孢子、典型的双核菌丝以及常具特殊的锁状联合，是担子菌亚门的3个明显特征。

　　初生菌丝体的菌丝通常从单核单相的担孢子发生，开始是单核的，经过几次核分裂后变为多核的菌丝，不久便产生分隔。把1条菌丝分隔为数个单核细胞。

　　两条初生菌丝生长不久，即进行配合，只质配，不核配。1条菌丝的每个细胞的原生质，流入另1条菌丝的每个细胞中，每个细胞中保持双核，两个核同时分裂为4个核，其中1对核（雌、雄各1）进入所繁殖的新细胞中，并始终保持着2个核（图2-19）。

　　多种担子茵的双核菌丝，进行细胞分裂时，具有一种特殊的分裂方式，称为锁状联合，其分裂过程如下：

　　首先在细胞中央生出1个喙状突起，向下弯曲，双核中的1个核移入喙突的基部，另1个核在它的附近，两核同时分裂为4个核；其中两个核留在细胞的上部，1个留在下部，另1个进入喙突中。这时细胞中生出横隔，将上下分割为二部及喙突共形成3个细胞。上部细胞双核，下部细胞及喙突都是单核，以后喙突的尖端与下部的细胞接触并沟通。同时喙突中的核流入下部细胞内，又形成双核细胞，经过这一番变化，1个双核细胞分裂成两个双核细胞，在两个细胞之间残留1个喙状的痕迹，即锁状联合。

　　担子菌的无性生殖有芽殖、分生孢子、粉孢子和厚壁孢子等。锈菌的夏孢子和冬孢子，也是1种分生孢子。关于无性孢子的产生，结合实例中再谈。

　　2.担子菌亚门的分类和主要类群 在传统的分类系统中，把本门当作担子菌纲处理，分为两个亚纲，即有隔担子菌亚纲（Phragmobasidiomycetidae）和无隔担子菌亚纲（Homobasi- diomycetidae）。亚纲以下分若干目。

　　1973年安兹沃斯根据担子果（basidiocarp）的有无，担子果是否开裂分3纲，即冬孢菌纲（Teliomycetes）、层菌纲（Hymenomycetes）和腹菌纲（Gasteromycetes），下设20目。本书采取此分类方式。

　　(1)冬抱菌纲 本纲主要特征为不形成担子果，担子从冬孢子（teliospore）上发生。冬孢子成堆或散生于寄主组织中，大多数寄生于高等植物上，对农作物和林业危害严重。本纲共有174属， 6000种。根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目。

　　①黑粉菌目（Ustilaginales）本目菌类全是高等植物上的寄生菌，尤以禾本科植物和莎草科植物为多。在农作物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、谷子和水稻，寄生性较强，接近于专性寄生，今将主要的黑粉菌概述于下。

　　玉蜀黍黑粉菌[Ustilago ，maydis（DC.） Corda]本菌侵害玉蜀黍植株，导致寄主患黑粉病。在植株地上部分均能发生，常发生在叶片和叶鞘衔接处、近节的腋芽上、雄花穗或雌花穗上。被害部分形成白色肿瘤（大者达10厘米以上），以后内部产生厚壁孢子，成熟后，肿瘤的外膜破裂，裸出黑褐色厚壁孢子，其生活史如图2—21。

　　厚壁孢子球形，2核，表面有明显的细刺，在土壤、堆肥、寄主的残体或玉蜀黍籽粒上越冬，以土壤越冬为主。翌年，当玉蜀黍种子萌发长为幼苗时；厚壁孢子开始萌发，首先2核结合形成双相的合子核，再减数分裂，产生4个单相的核，此时，从孢子破口处生出1条前菌丝，然后分割成4个细胞的担子。每个担子内有1个核，再分裂为2个核，1个核在担子细胞的侧面形成1个担孢子，另1个核仍留在担子细胞中，可继续分裂产生担孢子。担孢子也可以用出芽的方式，再产生无性芽。

　　担孢子或无性芽侵入寄主组织内，发育为单核的初生菌丝，两条异性初生菌丝接合，形成双核的次生菌丝，蔓延于寄主细胞间隙或伸入细胞内，形成菌丝体，吸收寄生营养。由于菌丝的刺激使寄主细胞胀大，并促进其他部分的养料向被害部分输送。因此，这部分细胞分裂旺盛，而形成肿瘤。以后受害部分的组织几乎全被菌丝消耗，受害部分充满菌丝，只留1层皮层。此时，双核菌丝分为若干节，每节长出厚壁而变为双核的厚壁孢子。厚壁孢子借风力散布，再侵染新寄主。黑粉病为局部侵染，一年中可以多次重复侵染。

　　小麦散黑粉菌[Ustilago tritici（Pers.）Jens.]本菌寄生于小麦和大麦的花穗上，使植株患黑粉病，是麦类的一种严重病害。病株略矮，抽穗比健康植株早5—7日，病粒初期包1层灰色薄膜，不久破裂，放出厚壁孢子，最后病穗只剩下光秆。孢子堆破坏花序上的全部小穗，外包灰白色薄膜。厚壁孢子黑绿色，球形至近球形，有细刺。

　　当健全小麦植株开花时，厚壁孢子随风传到小麦花雌蕊的柱头上，便发生芽管侵入子房内，发育为菌丝体，潜伏于籽粒的胚中，受害籽粒与健全籽粒外观上无差别。用病粒播种后，菌丝体随幼苗生长而在幼苗的生长点上逐渐发育，到小麦抽穗时，侵入麦花中，出穗时产生厚壁孢子，再传染到其他健全花穗上，重复感染。

　　防治方法对于玉蜀黍黑粉菌的防治，首先是实行3年以上的轮作制；其次是秋收后要及时翻地，施肥前粪肥要充分腐熟。

　　对小麦散黑粉菌的防治是很困难的，因为病原菌的菌丝潜伏于麦种胚内，不易杀死。通常采取下列措施：(1)选择抗病品种；(2)在播种前进行恒温浸种。将麦种浸于44—46℃温水中3小时，再用冷水浸片刻，晒干后播种；(3)用药物浸种。在室温15℃左右下进行。用萎锈灵可温性粉剂，或用50％的多菌灵可温性粉剂200—300倍稀释液，浸种12小时，晾干后播种。

　　②锈菌目（Uredinales）本目菌类为专性寄生菌，寄生于种子植物和蕨类植物体上。初生菌丝体单核，形成性孢子。次生菌丝体双核，产生锈孢子、夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子内进行。冬孢子萌发时，经减数分裂，产生担孢子。

　　典型的长环锈菌具有上述5种孢子，各种孢子的产生均有一定顺序。有些锈菌在生活史中有2个不同寄主，称转主寄生（heteroecism）。有些锈菌只有1种寄主，称单主寄生（autoec-ism）。锈菌种类极多，有5000余种。

　　禾柄锈菌（小麦秆锈病菌）（Puccinia graminis Pers.]为最常见的长环锈菌，本菌要在两种寄主上才能完成其生活史，第一寄主为小麦、大麦、燕麦及其他禾本科植物。第二寄主为小檗属（Berberis）或十大功劳属（Mahonia）等属的某些种，今将禾柄锈菌的形态和生活史概述于下（图2－22）。

　　冬孢子越冬时期，已经开始核配，产生双相的合子核，春季开始，冬孢子萌发，产生1条菌丝，合子核移入其中，进行减数分裂，产生4个单相核，再分化出4个细胞的担子，在同一侧，每个担子细胞产生1个小梗，在小梗上形成1个担孢子，4个担孢子（+）、（-）各2个（图2－22）。

　　担孢子被风吹到小檗的嫩叶上，即萌发出芽管，从寄主上表皮的气孔侵入，在栅状组织内形成（＋）或（－）的瓶状性孢子器（Pycnium）。性孢子器上端开1小孔，小孔的周围有1束不育细胞的长菌丝。性孢子器中有许多杆状的性孢子梗，顶端连续产生圆形成串的单核性孢子，性孢子器上部产生许多受精丝（图2-22， 6）。禾柄锈菌是异宗配合的种类。性孢子随同性孢子器内所分泌的粘液徐徐流到孔外，此粘液有香味，能招引昆虫，借昆虫的传播，把（＋）或（－）性孢子传到另一个（＋）或（－）性孢子器内。（＋）或（－）性孢子和（－）或（＋）的受精丝进行交配，只有质配，形成双核菌丝。此菌丝蔓延到寄主海绵组织中，在下表皮内形成锈孢子器（春孢子器，aecium，旧名aecidium）（图2－22，6）。

　　锈孢子器杯状，其四周有1层包被，器内菌丝密集成束，菌丝的顶端分生出1串双核的锈孢子（春孢子，aeciospore），每2个锈孢子之间夹1个扁小的细胞，当锈孢子成熟后，小细胞消失，锈孢子器突破寄主的下表皮，放出锈孢子。锈孢子黄色，球形，双核，表面有棘（图2-22，7）。

　　锈孢子被风吹到小麦的叶片、叶鞘或杆上，便萌发芽管，从气孔侵入，在组织内发育为双核菌丝体。不久就产生夏孢子堆和双核的夏孢子（urediospore）。夏孢子单孢，长椭圆形，橙黄色，表面有细刺。由于夏孢子成长的压力，顶破寄主的表皮，此时病部产生锈红色的小疱，病部显现了病状，所谓“红锈期”（图2-22，1）。夏孢子很多，借风力或昆虫传播，落到同一植株或其他无病植株上，再萌发侵入新寄主（图2－22，10），再产生夏孢子。7—12日即可轮回一次，这个阶段能在整个夏季重夏感染，病害传播迅速，局部麦苗发病，就会蔓延到全部田地，不久就流行到广大的产麦区，因此，夏孢子为传播锈病的主要方法。

　　到麦粒开始成熟时，在夏孢子堆中开始产生冬孢子（teliospore），就形成了冬孢子堆（图2-22，2），肉眼看为黑色，因此称为黑锈病。冬孢子2细胞，每细胞2核，壁厚，有柄（图2－22，3），冬孢子落地后，再萌发产生担孢子，以完成其生活史。

　　防治方法是选用抗病品种，必须执行留种制度；也可用20％的萎锈灵可湿性粉剂250倍稀释液或10％的萎锈灵乳油200倍稀释液，或敌锈钠200—250倍稀释液喷雾，每亩75—100千克，隔7天喷1次，喷2—3次，喷时需在小麦出穗后使用，否则易生药害。

　　(2) 层菌纲（Hymenomycetes）本纲菌类一般都有发达的担子果（子实体），典型的裸果式（gymnocarpous type）、半被果式（hemiangiocarpous type）或假被果式（pseudoangiocarpous type）。为膜质、蜡质、革质、木质、木栓质或肉质，形状多样。担子有横隔或纵格，或无隔为单细胞，通常由菌丝上生出，整齐地排列成于实层。子实层分布在菌髓（trama）的两侧，菌髓和子实层构成子实层体（hymenophore）。子实层体有片状、疣状、管状、针状、褶状等多种形式。因种类不同，子实层中夹杂有侧丝、刚毛（seta）、囊状体（cystidium）和胶囊体（gleocysti- dium）等。

　　本纲已知有15000余种，分为9目。主要和常见的有银耳目（Tremellales）、木耳目（Auriculariales）、非褶菌目（Aphyllophorales，原名多孔菌目（Polyporales）］和伞菌目（Agaricales）等。

　　①银耳目 本目为裸果式，有柄或无柄，平伙、扁平、带状、棒状、匙状、珊瑚状或花瓣状等，通常胶质，子实层生于担子果的一侧。担子球形，有直立或倾斜的横隔，分为4个细胞，每个细胞上有1个小梗，其上生1个单细胞的担孢子。本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌。

　　最常见的和经济价值大的有银耳（Tremella fucifornis Berk.），其担子果（子实体）为胶质，纯白色或常带褐色。瓣片宽3—8毫米，厚2—3毫米，边缘波状或瓣裂，两面平滑，担子埋于胶质体中。每个担子下部球形或卵形，纵分成4个细胞，横切面呈田字形，上部每个细胞呈管状，顶端形成小梗，每个小梗上产生1个担孢子（图2－23）。

　　生于栎属和多种阔叶树枯立木上，味美为贵重食用菌。中药用作强壮剂，有益气、活血、强心、补脑和提神等效能。华东、华南、西南各省和台湾省均产。近年来许多地区人工培养，大大提高了产量。

　　黄金银耳（Tremella mesenterica Retz ex Fr.），子实体扁平脑状或疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从树皮缝隙间长出，宽1—3厘米，高0.5—2厘米，鲜橙黄色至金黄色，胶质。生于枯立木、倒木和伐桩上，味美可食。东北、华北、华东、西南各省均有。

　　②木耳目 子实体胶质、耳状、壳状或垫状。子实层分布于表面，或大部分埋于子实体内，担子通常分隔为4个细胞，单列在同一侧，每个细胞上生1个小梗，其顶端产生1个单细胞的担孢子。本目大部分为木材腐朽菌。

　　木耳[Auricularia auricula（L. ex Hook.）Underw.]在我国东北、华北、华东、华南、西南、西北各省均产。

　　子实体耳状、叶状或杯形，薄、边缘波浪状，宽3—10厘米，厚2毫米左右，以侧生的短柄或狭细的附着部固着于基质上，丛生，常屋瓦状叠生。初期为柔软的胶质，粘，富于弹性。以后带软骨质，干后强烈收缩变为脆硬的角质至近革质。背面外凸呈弧形，紫褐色至暗青灰色，疏生短绒毛，里面凹入，平滑，或稍有脉状皱纹，干后黑色。菌肉由具锁状联合的纤细菌丝构成。

　　子实层生于里面，有侧丝及担子。担子为4个细胞，排成1列，两端细，长圆柱形，每个担子细胞上侧生1个长的小梗，梗顶有1个担孢子（图2-24）。

　　生于柞、槭、榆、赤杨及榕树等枯立木上。近几年来，好多省山区，进行人工培养，产量逐年大量增加，为主要农副业之一。

　　本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止血效能。用于治风湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉不通等症，并有清痰功效。

　　毛木耳（Auricularia polytricha（Mont.）Sacc.]子实体初期杯状，渐变为耳状至叶状，胶质，韧，平滑，直径10—15厘米，不育面灰褐色至红褐色，有500—600×4.5—6.5微米长的绒毛，比木耳绒毛长得多。生于柳、杨、桑、槐等枯立木或倒木上。食用价值仅次于木耳。东北、华北、华东、西南、西北各省均产。

　　③伞菌目（Agaricales） 本目担子果肉质，很少近革质、木栓质或膜质。有伞状或帽状的菌盖（pileus）和菌柄（stipe）。菌柄大多数中生，也有侧生或偏生的。菌盖的腹面为辐射或放射的菌褶（gills），子实层生于菌褶的两面，担子果幼嫩时常有内菌幕（partial veil）遮盖着菌褶。菌盖充分发展时，内菌幕破裂，常在菌柄上残留着部分形成环状的菌环（annulus）。还有些种类有外菌幕（universal veil）包围整个担子果，当菌柄引长时，外菌幕破裂，其一部分残留在菌柄的基部称菌托（volva），在菌盖上面的外菌幕往往破裂为鳞片（scale），或消失。在伞菌中，有些种类具有菌环和菌托，有些种类只有菌环或菌托，或菌托、菌环全无，这些特征都是伞菌分属的重要依据。

　　子实层的构造主要为担子和侧丝，有些种的子实层中还有少数比担子长和粗的细胞，称囊状体。担子为单细胞，无隔，棒状，通常具4个小梗（sterigma），每支小梗顶端有1个担孢子。

　　伞菌绝大部分为腐生菌，生于林地、草地、园地、粪土、树木以及植物死体上。多数伞菌是可食的或常食的食用菌，其中有少数是珍贵的食用菌。也有含毒的种类，误食中毒，甚至死亡。供药用的种类也不少。木生的种类大都为破坏木材的腐朽菌。本目种类繁多，今举最常见的几种略述于下。

　　蘑菇属（伞菌属，Agaricus）菌盖肉质，形状规则，多为伞形，菌柄中生，肉质，易与菌盖分离。有菌环，菌褶离生，初期白色或淡色，后变为紫褐色或黑色。孢子印为暗紫褐色，孢子紫褐色。本属生于地上，许多种可供食用。

　　蘑菇（Agaricus campestris L. ex Fr. ）（图2－25，A）是最常见的滋味鲜美的食用菌之一，生于园地、旷野、林缘或粪土上。在夏季园地的沃土上，常发现一片白色绒毛，即菌丝体，不久就见到菌索，在菌索上出现白色直径1至数毫米的小球，称担子果原基，再过几日，就形成广卵形或近球形，直径数厘米纯白色的菌蕾。不久菌蕾展开成伞状的担子果。担子果肉质，上部为菌盖（伞盖），充分展开时，直径可达10—20厘米。菌盖初期呈半球形，渐平展呈伞状，盖面光滑，有时后期有毛状鳞片，颜色纯白色至近白色，并带淡褐色，菌盖下为菌柄，连在菌盖的中央，与盖面同色。

　　在菌盖未展开前，菌柄短而粗，中实，充分发展时，菌柄近圆柱形，长5—12厘米，粗1—3厘米，内部松软，稍空，菌环白色，膜质，附于菌柄上部，老熟的担子果，菌环脱落。菌盖内部为菌肉，白色，肉质，由双核的长管状菌丝构成。

　　在菌肉的下部，有辐射状排列的薄片状菌褶，其基部与柄离生，中部宽，初期白色，后变为粉红色，最后变为黑褐色。从菌褶的横断面上看（图2-25，B），可以看到由3层组织构成，表面为子实层，是1层棒状细胞，其下面为子实层基，由等直径细胞构成，最里边是由长管形细胞构成的菌髓，这些细胞的长轴与子实层平行。

　　子实层是由棒状的担子，和近同形不育细胞侧丝相间排列的单层网状层。担子实质上是性器官，单细胞，双核（雌、雄各1）。先行核配，形成双相的合子核；再经减数分裂，形成4个单相核；然后在担子的顶端产生4个突起，称担子小柄，每个核流入突起中，形成担子。担孢子紫黑色，2个为雌性，2个为雄性（图2-26）。

　　毒伞属（鹅膏属，Amanita）生于土地上，肉质，速腐性，菌盖伞形，具有菌环和菌托，菌柄易与菌盖分离，菌褶离生，孢子印白色，孢子无色。本属大部分有毒，可食的是少数。

　　豹斑毒伞[豹斑鹅膏，Amanita pantherina（DC.ex Fr.）Seer.]是最常见的1种。单生至散生。菌盖半球形，后平展，直径5—12厘米，盖面灰色至黄褐色，中央色深，边缘有条纹，表面附有白色块状鳞片。菌肉白色、脆、薄。菌柄白色，圆柱形，中空，易与菌盖分离，长 5—17厘米，粗0.5—2厘米，基部膨大。菌环白色，膜质，下垂，着生于菌柄的上、中或下部。菌托白色，衣领状，有3—5轮环带。菌褶白色，较密，基部与柄离生。孢子印为白色，孢子椭圆形，无色，光滑（图 2－27，A），夏、秋季节生于阔叶林、混交林林地和林缘及牧场。我国东北、华北、西南、华东等省均有。

　　本菌极毒，误食后中毒，恶心，呕吐，腹泻。严重时，呓语，昏迷，出血，如抢救不及时，可以致死。

　　香菇属（Lentinus）担子果木生，半肉质至革质，坚韧，干时收缩，湿润时恢复原状。菌盖不规则，菌柄偏生或近中生。菌褶延生，薄，质韧，褶缘有锯齿。孢子印白色，孢子无色。本属为木材腐朽菌，经济价值最大的为香菇[Lentinus edodes（Berk.） Sing.]， 担子果半肉质，丛生或群生，宽3—12厘米，圆形，中部脐状至漏斗形，白色，盖面覆有淡褐色鳞片，中部较多。菌肉薄，白色。菌柄中生或偏生，内实，白色，有细鳞片，长3—5厘米。菌褶白色，密，基部与柄相连并下延，孢子无色，椭圆形（图2－27，B），生于阔叶树倒木上。我国西南、华东、华南各省均产，近年来，好多地区人工大量培养。

　　本菌除味美可食外，还供药用，其所含的多糖类抗癌效力很强。

　　④非褶菌目 担子果一年生至多年生，木质、木栓质、肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质，稀为胶质，形状差别很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形。子实层生于菌管内，或菌针上，或在一个平面上。担子单细胞、棒状，通常有4个小梗，每小梗上有1个担孢子。

　　本目茵类大部分生于活立木、枯立木、倒木或木材上，导致木材腐朽。本目种类繁多，构造复杂，今举最常见的种类如下。

　　灵芝属（Ganoderma）属于多孔菌科（Polyporaceae），担子果一年生，木质或木栓质，有侧生柄或无柄。有坚硬具油漆光泽的皮壳。子实层托管状，管口小。孢子卵形，有截头，双层壁，外壁无色光滑，内壁褐色，有微细突起，和多孔菌科其他属的孢子（均为单壁）完全不同。

　　本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum（Leyss. ex Fr. ）Karst.]，菌盖半圆形至肾形， 5—12×6—20×1—2厘米，盖面红褐色，有明显的油漆光泽，有不明显的环棱和放射状细皱纹，边缘波状或平截有棱纹。菌柄侧生，稀偏生，通常与盖呈直角，色与盖面同，亦有漆光。菌管近白色，后变淡褐色，管口小，圆形。生于栎属或其他阔叶树干基部、干部或根部。我国西北、华北、华中、西南、华东各省和台湾省几乎均有。中药用于健脑，治神经衰弱，慢性肝炎，消化不良，对防止血管硬化和调节血压也有一定效能，亦用作滋补剂（图2－28，A）。

　　猴头菌[Hericium erinaceus（Bull.）Pers.]属于齿菌科（Hydnaceae），是本科经济价值最大的1种。担子果一年生，肉质，团块状，纯白色，基部侧生悬垂于树干上，长径5—20厘米，菌针覆盖于菌体表面的中部和下部，菌针白色，长2—6厘米，干后变黄色，再变黄褐色，尖端黑褐色，状似猿猴的头。生于栎、胡桃等立木及枯立木上。我国东北、华北、西北、内蒙，西南等省均产（图2－28，B）。

　　为常食的食用菌，有滋补、健生效能，所含的多糖类有抗癌效能，治疗胃炎和胃溃疡很见效。

　　(3)腹菌纲 本纲菌类的担子果很发达，为典型的被果型，有1、2、3至4层包被（peri－dium），，内为产孢体（gleba），即产孢组织，通常多腔，担子沿着腔的边缘生出。有些种类的孢体和孢子到成熟时分解，另一些种类的孢子和孢体则持久而不分解。前者在担子果成熟时，只剩下1团孢子粉，有时掺杂些残余的菌丝，即孢丝（capillitium）。

　　本纲担子果大部分生于地下，成熟时露出地面；有些生在地面；也有些永久生在地下。

　　本纲有700余种，通常分为5目，150属。其中可食与药用的种类颇多。经济价值最大的有鬼笔目（Phallales）、马勃目（Lycoperdales）。

　　①鬼笔目 担子果生于地下或地面，近球形、卵形或洋梨形，成熟时包被开裂，孢托伸长，外露，包被遗留于孢托下部成为菌托。产孢组织成熟时有粘性，恶臭；担孢子卵形、约 10×5微米，表面光滑。最主要的种类概述于下：

　　短裙竹荪［Dictyophora duplicata（Bosc）Fischer］菌蕾卵形，长径5—10厘米，白色至灰白色，基部有白色绳状菌索1至数条。孢托灰白色至粉灰色，高5—15厘米。菌盖钟形、3.8—6×3—5厘米，有明显的网格，在网格中有青褐色，臭而粘的孢体；盖顶平，有孔。菌裙（菌幕）白色，长3.5—6厘米。菌柄白色，中空，近筒状，中部粗2—4厘米，长5—12厘米，海绵状。孢子椭圆形，4—4.5×1.5—2微米，表面光滑（图2－29，A）。

　　生于林缘或疏林地上，为珍贵的食用菌。吉林、辽宁、黑龙江、河北、江苏、浙江和西南诸省均产，现已由人工栽培成功。

　　白鬼笔（Phallus impudicus L.）菌蕾大，球形，径 4—6厘米，地上生或半埋伏，粉灰色至粉白色。担子果呈粗毛笔状，高10—15厘米。孢托（菌柄）柱形，中空，长8—12厘米，粗约2厘米；基部有白色菌托。菌盖钟形、高3.5—5厘米，顶端开孔与中空的菌柄相通，白色，表面有大而深的网格。孢体青褐色、粘稠、有草药样香气。孢子椭圆形、深绿色，3.5—4.5×2—2.5微米。

　　夏末至秋季生于林地、林缘，可食。全国各省、区皆有分布（图2－29，B）。

　　②马勃目 担子果多呈球形、近球形或其他形状，无柄或有柄；基部有白色、根状菌索；或有不孕的基部。包被2至多层，不开裂或有多种开裂方式。成熟后其内部全部变为青褐色、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其间亦常混有孢丝。担子球形，先端生有4—8个小梗，各生有1个担孢子。常见种如下：

　　梨形马勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）担子果群生至散生，梨形或近梨形，高3—5厘米，粗 1.3—3厘米，不育的基部较发达，以白色根状菌索固定于基物上。幼时包被白色，光滑，后变为褐色至烟灰色；外包被表面附有细小的粒状疣；内包被初期呈白色，后变为青黄色，最后呈褐色。孢子青黄色，球形，3.5—4.5微米，表面光滑。孢丝线形，分枝少，青褐色（图2－30，B）。

　　幼时可食，孢子可用于止血。国内各省、区皆有分布。

　　头状秃马勃[Calvatia craniiformis（Schw.） Fr.]担子果头状或半球状，高 4.5—8厘米，宽3.5—6厘米，淡赤褐色至茶褐色，不育基部发达。内包被2层，膜质，粘在一起不易剥离；外包被表面初期有细绒毛，渐光滑，后现皱纹及纵沟，成熟后顶部裂开成不规则的片状，并脱落。孢子淡青黄色，球形或近球形，径3—4微米，表面近光滑，或有极细微之小疣。孢丝长，少分枝，有横隔，与孢子同色（图2－30，A）。

　　生于林地、林缘和草地上，幼时可食，孢子可作止血药。国内各省、区皆有分布。

　　大秃马勃[Calvatia gigantea（Batsch ex Pers.） Lloyd]担子果大型，球形至近球形或扁球形，直径15—35厘米，不孕基部小或无；基底的中部有组状菌丝束，深扎入地下。内包被较厚，外包被初期呈纯白色，后期变为淡黄色或青黄色，干后呈褐色。内部初呈白色，孢子成熟后则成青黄色至青褐色，同时包被顶部开裂，释放出孢子。孢子球形，径3.5—5微米，淡青黄色。孢丝长，少分枝，有横隔（图 2－30，D）。

　　生于草地或沃土上；幼时可食，孢子可作止血药，亦用于治疗咳嗽、咽炎、扁桃腺炎等症。从其提取的马勃素（Calvacin）有抗癌作用，还可提取植物生长素。

　　黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古、山西及甘肃、新疆、青海、江苏、福建等省区皆有，分布极其广泛。

　　尖顶地星[Geastrum triples（Jungh.） Fisch.]菌蕾球形，径3—4厘米，有突出的嘴部。外包被的基部呈浅袋形，上部裂为5—8个夹瓣，裂片反卷，深蛋壳色至褐色；外包被的内层为膜质，灰褐色至褐色，易与纤维质的外层分离，或部分脱落，仅基部留存。内包被烟灰色，无格，近球形；嘴部呈阔圆锥形，直径2—3厘米，表面有放射状纵沟，基部凹陷。孢子球形，褐色，有小疣，直径3.5—5微米。孢丝褐色，不分枝（图2-30，C）。

　　生于林地、林缘。孢子入药作止血剂。分布广泛，国内各省、区几乎均有。

　　（五）半知菌亚门（Deuteromycotina）

　　半知菌或称不完全菌（Fungi imperfecti），世界上已知有1800余属，26000余种，其中约有300属是农作物和森林病害的病原菌，还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌。

　　1.半知菌亚门的特征 本亚门的菌类中绝大部分是有隔菌丝，只以分生孢子（Conidios-pore）进行无性繁殖；很少见有性生殖；甚至某些种连分生孢子也未发现。为了分类上的需要，人们把这一类型的真菌归纳为半知菌亚门，实际上这些菌类可以看作是子囊菌或担子菌的无性发育阶段，只是其有性阶段尚未发现，或很少进行有性生殖，或有性阶段退化所致。

　　2.半知菌亚门的分类 分类系统很繁杂，意见纷坛。一般是按真菌学家萨卡多（Saccar-do）1899年提出的分类系统。其分类的依据是分生孢子在自然情况下的特点，共分为4目。

　　(1)丛梗孢目（Moniliales） 分生孢子产于分生孢子梗（condiophore）上，丛生于基物的表面。

　　(2)黑盘孢目（Melanconiales） 分生孢子产于分生孢子盘（acervulus）中。

　　(3)球壳孢目（Sphaeropsidales） 分生孢子产于分生孢子器（Pycnidium）中。

　　(4)无孢菌目（Agonomycetales） 又名无孢菌类（Myceliasterllia）。不产生分生孢子，只有菌丝，及其形成的菌核和菌索。

　　本亚门中常见种类有以下几种：

　　①丛梗孢目的稻梨孢（稻瘟病菌）（Piriculaxia oryzae Cav. ）是水稻中最严重的病害，各水稻产区都有不同程度的发生，受害严重的稻田，可能全部被毁灭，颗粒不收。

　　本病菌侵害水稻各部分，可引起苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈癌和谷粒瘟。南方稻区以苗瘟、叶瘟较多，北方稻区以谷粒瘟和穗颈瘟多。

　　苗瘟 初期在幼苗上出现灰绿色斑点，以后全苗变为黄褐色而枯死。

　　叶瘟 叶上病斑呈梭形，边缘黄褐色，中央灰色，渐汇合成不规则形状，在叶背面生灰色霉状物，即病菌的分生孢子。

　　节瘟 初期为黑色小斑点，渐扩大，稍凹陷，最后病节变黑，干枯，植株从病节处折断，倒伏。

　　穗颈瘟 抽穗后，在穗颈和小枝梗上发生黑色病斑，后来自病斑处折断，致使全穗或小穗枯死。

　　谷粒瘟 病斑发生在外颖表面，呈暗褐色纺锤形至不规则形，严重时，全粒变为黑褐色，谷粒不饱满或空粒（图2－31，C）。

　　分生孢子梗2—5根，簇生，自寄主气孔伸出，其顶端生分生孢子。分生孢子长卵形或倒棒形，近无色，有2隔膜，将孢子分为3个细胞，因而每一分生孢子实为3个细胞组成。

　　分生孢子落于水中，发芽后再侵入新寄主，3日内即可发病，再经6—8小时即可产生分生孢子。因此，部分稻田发病，不久即可蔓延全田。稻谷成熟时，分生孢子附于稻秆、稻谷或在稻田中越冬，菌丝体也可以越冬，翌年春萌发，再侵入新寄主。

　　防治方法 决定稻瘟发生、流行的因素很多，目前采用以预防为主的综合措施：(1)选用抗病品种，健全留种制度及育种制度，防止良种退化；(2)改进栽培技术，管好肥水，清除田边杂草，改良土壤等；(3)药剂防治是一种应急的措施，正确诊断病情，及时施用农药。如使用春雷霉素、克瘟散混合剂（春雷霉素40单位、40％克瘟散乳油1000倍稀释液，按1∶1配制），每亩喷施75—100千克；还可以用庆丰霉素40单位水溶液；每亩75—100千克，病势较重时，可用60—80单位。如果使用0.4％春雷霉素粉剂，每亩施用2.5千克，其效果也很好，并且施用方便，易于推广（唯不宜在雨露较多的天气条件下施用）。此外灭瘟素、克瘟散、异稻瘟净、稻瘟酞、多菌灵等，亦皆可收效；(4)应及时处理发病地区的稻草及田间、田边杂草，稻壳等，并应及时烧掉。

　　②黑盘孢目的刺盘孢属（毛盘孢属）（colletotrichum）是最常见的病原菌之一，葫芦科刺盘孢[C.Lagenarium（Pass.）Ell.et Halst.]是最普遍种。它寄生于冬瓜、西瓜、甜瓜及其他葫芦科植物上，侵染叶、蔓和果实。叶上病斑呈圆形，黄白色，后变褐色，有同心环纹，干时开裂。果实上病斑呈黄白色、圆形凹斑，后变为黑褐色，中央开裂。潮湿时病斑上产生粉红色粘稠物质，即病菌的孢子盘（图2－31，A）。

　　孢子盘聚生，后期呈黑色。分生孢子梗圆筒形，单胞。分生孢子卵形至圆柱形，无色，单胞；在分生孢子梗间，散生有刚毛。

　　防治方法(1)种子消毒。播种前用四氯苯醌粉剂拌种，用药量为种子重量的0.4％；(2)改进栽培技术，实行3—4年轮作制；选择排水良好的高燥地块种植瓜类；增施磷肥，钾肥，避免施用过多的氮肥；培育健壮植株，以提高其抗病能力；(3)药剂防治。50％代森环500倍稀释液；65％代森锌500倍稀释液（添加0.05％的水胶，作粘着剂）等农药，每亩喷施85—90千克。施用农药时要注意作到及时、均匀和连续喷施5—7次，每次间隔3—12天（视病情发展情况而定）。

　　③球壳孢目中的拟茎点霉属（Phomopsis）是本目中最习见的1属，茄褐纹拟茎点霉（茄褐纹病菌）［P. vexans）（Sacc. et Syd.）Harter］是普遍发生的1种病菌；侵害茄子幼苗，叶片及果实。幼苗发病时，在茎基部生褐色凹斑，不久幼苗折倒；茎上病斑灰色，凹陷，干腐状，使茎易从病斑处折断；叶上病斑近圆形，有同心环纹，中央呈灰色，后期穿孔；果实上最易发病，病斑在生长期或后期发生，病斑梭形或圆形、凹陷、有轮纹，发病后期，病斑扩大，生出黑色孢壳，并导致病果腐烂。叶和茎上病斑，也能产生孢壳（图2-31，B）。

　　孢壳黑色，扁球形，埋伏，径160—250×140—170微米，有孔口。分生孢子有2种：1为长方形，两端尖；1为线形、稍弯曲。

　　防治方法(1) 选用无病种子。在播种前用55℃恒温水浸种15分钟，捞出后用冷水降温15分钟，再行催芽播种；(2) 选用抗病品种；(3) 改进栽培技术，选择排涝或通风良好的高地栽培，适当稀植；增施磷钾肥；深翻地；实行三年轮作；及时拔除病株，摘掉病果，将其烧掉或深埋；秋后收集病株，烂果烧掉；(4) 在定植、缓苗或病期，可喷施1∶1∶200的波尔多液数次。果期可用50％代森环600倍稀释液，或65％代森锌800倍稀释液，每间隔7天喷药1次，每亩施用75千克。

　　④无孢菌目的丝核菌属（Rhizoctonia）的某些种类，是严重危害树木幼苗，农作物幼苗的立枯病菌。其菌核形状多样，因种而异，菌核外表往往有绒毛状菌丝。立枯丝核菌（R.solaniKühn）就是其中最常见的1种，它生于茄子、甜菜、棉花、洋麻、水稻及大豆的幼苗根部，导致幼根腐烂，幼苗枯死；也生于幼苗的茎基部，病斑缢缩，折断，通常称为猝倒性立枯病。

三、真菌界的起源及真菌门各亚门间的亲缘关系

　　由原始生物相似的祖先，沿着3个不同的营养路线发展的结果：其一是沿着具有光合作用的自养路线发展成为植物界（Plant kingdom）；其二是沿着吞食现成营养的路线发展成为动物界（Animal kingdom）；其三则沿着吸收营养的异养路线发展为真菌界（Fungi kingdom）。

　　鞭毛菌亚门，具游动孢子，水生。接合菌亚门与鞭毛菌亚门的菌丝具有相似的形态特征，只是在进化途中产生不动的静孢子，失去了游动孢子，并产生了接合生殖的特征，说明它们由水生向陆生演化的历程。

　　子囊菌亚门，不产生游动孢子和游动配子。子囊来源于两个细胞的结合，并形成子囊孢子，更适于陆地生活。它可能是由接合菌亚门中的某一支演化而来。

　　担子菌亚门，陆生性，次生菌丝为双核。子囊菌在子囊形成之前，也有一个较长的双核阶段。担子菌的性器官虽然退化了，但在有性生殖过程中，还保持很多相似的特点。因此，担子菌亚门是由子囊菌亚门发展而来的论据，还是较充分的。

　　总之，真菌门的各亚门，是由小到大，由简单到繁杂，由低级到高级，由水生向陆生的进化规律是非常明显的。

四、真菌的经济意义

　　许多种大形真菌是滋味鲜美的食用菌，如蘑菇、香菇、松口蘑、口蘑、草菇、猴头菌、木耳、银耳及羊肚菌等，总计全国可食的真菌不下300种。供药用的真菌亦很多，如冬虫夏草、竹黄、茯苓、猪苓、灵芝、云芝及药用层孔菌等等。近年来，试用多种真菌多糖类以防治恶性肿瘤，也见成效，据文献统计，有抗癌作用的真菌，在100种以上，国内外许多从事筛选抗癌药物的研究单位，都对它非常重视。

　　在酿造工业上，利用酵母、曲霉、毛霉和根霉等菌种造酒。在食品工业上，利用酵母制作面包。馒头等发酵食物。真菌也广泛地应用于化学、造纸、制革和医药等各个行业的生产中。在石油工业方面，借助于真菌的发酵作用，已获得许多化工产品。利用真菌中的各种酶类，分解粗饲料以提高饲料的营养价值方面，也取得可喜的成果。此外，利用真菌提取生长激素，促进作物生长；以及利用白僵菌、黑僵菌杀灭玉米螟、松毛虫等多种害虫的工作，也卓有成效。

　　生于朽木、枯枝、落叶及土壤里的真菌，是分解木质素、纤维素和其他有机物质的主力，它们在增加土壤肥力和完成自然界的物质循环上，比细菌的贡献还大。

　　事物总是一分为二，真菌既对人类有益，同时，又直接或间接地对人类有害。如食品的霉烂、森林和作物的病害，大都是由于真菌的寄生和腐生所引起的。人和家畜的某些皮肤病也是由真菌寄生所引起的。误食有毒蘑菇而中毒，甚至致死的人，古今中外屡有所闻。

　　总之，真菌和人类之间关系密切，因此，我们需要更进一步研究真菌，识别有用和有害的真菌，掌握它们的生活环境、发育条件、培养方法，以便消灭有害的真菌，保护和繁殖有益的真菌。

　　本文标题：真菌门（Eumycota）
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