苔纲（Hepaticae）

　　第二节 苔纲（Hepaticae）

一、苔纲的一般特征

　　苔类（liverwort）多生于阴湿的土地、岩石和树干上，亦可生于树叶上。有的种类也可以飘浮于水面，或完全沉生于水中。苔类植物的营养体（配子体）形状很不一致，有的种类是叶状体，有的种类则有茎、叶的分化，但植物体多为背腹式。孢子体的构造比藓类（moss）简单，孢蒴无蒴齿（peristomal teeth），多数种类亦无蒴轴（columella），孢蒴内除孢子外具有弹丝（elater）。孢子萌发时，原丝体阶段不发达。

　　苔纲通常分为3目，即地钱目（Marchantiales）、叶苔目（Jungermanniaceae）和角苔目（Anthocerotales）。

二、苔纲的代表植物

　　（一）地钱属（Marchantia）

　　地钱属是地钱目中习见的植物，本属中的代表植物地钱（Marchantia polymorpha L.），分布广泛，喜生于阴湿的土地上，故常见于林内、井边、墙隅。植物体较大，为绿色分叉的叶状体，平铺于地面（图 4-2，A、B）。上面表皮有斜方形网纹，网纹中央有 1个白点。下面有多数假根及紫褐色鳞片，假根及鳞片都有吸收养料，保存水分，固定植物体的功能。叶状体颇厚，为多层细胞所组成。其前端凹入处有顶端细胞，此细胞能不断地分裂形成新细胞，是地钱的生长点部分。这些细胞继续生长分化，即形成地钱配子体的各种组织。将成熟的叶状体（配子体）横切，可以看到内部的构造（图4-2，E），最上层是表皮，表皮下有1层气室（air chamber），气室的底部有许多不整齐的细胞，排列疏松，细胞内含有许多叶绿体，这是地钱的同化组织。室与室之间有不含或微含叶绿体的细胞，成为两室的限界。每室的顶部中央有个气孔（airpore），孔的周围由数个细胞构成烟囱状。气孔无闭合能力，肉眼从叶状体背面看到的菱形网纹，即为气室的分界，而中央的白点即为气孔。气室以下是由多层细胞组成的薄壁组织，内含有淀粉或油滴。有时也可以看到粘液道。下表皮与薄壁组织的细胞紧紧相连。

　　地钱是雌雄异株植物，当有性生殖的时候，在雄株植物体的中肋上生出雄生殖托（anth-eridiophore）（图4-2，A、F），雄生殖托圆盘状，具有长柄。雄生殖托内生有许多精子器腔，每1腔内生1个精子器，精子器腔有小孔与外界相通。精子器卵圆形，其壁由1层细胞构成，下有1个短柄与雄生殖托组织相连。成熟的精子器内具有许多精子，精子细长，顶端生有两条等长的鞭毛。在雌株的中肋上，生有雌生殖托（archegoniophore）（图4-2，B、C），雌生殖托伞形，下垂8—10条指状芒线（ray），在两芒线间生有1列倒悬的颈卵器，每行颈卵器的两侧各有1片薄膜将其遮住，称蒴苞（involucre），颈卵器成瓶状，具有颈部及腹部和1个短柄。雌、雄生殖器官成熟时，精子器内的精子逸出器外，以水为媒介，游入成熟的颈卵器内。精子与卵结合形成合子，合子在颈卵器内不经休眠，即发育为胚而形成孢子体（图4-2，H－K）。地钱的孢子体分为3个部分，顶端为孢子囊（孢蒴），孢子囊基部有1个短柄（蒴柄），短柄先端伸入组织内而膨大，即为基层，基足吸收配子体的营养，供孢子体的生长发育。当无性生殖时，孢蒴内细胞，有的经减数分裂后形成同型孢子；有的不经减数分裂伸长，细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝（elater）。孢蒴成熟后，撑破由颈卵器基部细胞发育的假蒴苞（pseudoperianth），而伸出于外，由顶部不规则裂开，孢子借弹丝的作用散布出去。孢子同型异性，在适宜的环境中萌发雌性或雄性的原丝体，原丝体呈叶状，进一步发育形成新的植物体。

　　地钱除有性及无性生殖外，也有营养繁殖。地钱的营养繁殖主要是胞芽（gemmae），胞芽生于叶状体背面中肋上的绿色芽杯（cupule）中。胞芽形如鼓藻（Cosmarium）而一端具细柄，成熟时胞芽由柄处脱落，散发于土中，萌发成新的植物体。由于地钱是雌雄异株，都可以产生胞芽，胞芽发育形成的新植物体，性别不变，与母体相同（图4－3）。地钱的营养繁殖，除胞芽外，植物体较老的部分，逐渐死亡腐烂，而幼嫩部分，即分裂成为两个新植物体，这种现象在苔藓植物中甚为普遍。

　　综上所述，可以归结地钱的生活史如下：孢子发育为原丝体，原丝体发育成雌、雄配子体，在雌、雄配子体上分别形成精子器和颈卵器，在精子器内产生精子，颈卵器内产生卵，以上这个过程称有性世代（sexual generation）或配子体世代，细胞核的染色体数目为单倍体（haploid），通常以（n）来表示。精子和卵结合成为受精卵，即合子，合子在颈卵器内发育成胚，由胚进一步发育成为孢子体，这个过程称无性世代（asexual generation）或孢子体世代，细胞的染色体数目为二倍体（diploid），通常以（2n）来表示。孢子母细胞经减数分裂为四分孢子，使2n又变成n。地钱的配子体是绿色的叶状体，能独立生活，在生活史中占主要地位。孢子体退化，不能独立生活，寄生在配子体上（图4-4）。

　　（二）光萼苔属（Porella）

　　光萼苔属是叶苔目常见的苔类。在我国分布较广。多成片的匍匐丛生于阴湿石面或树干上。植物体有茎、叶分化。叶由单层细胞构成，共3列。左、右两列侧叶（lateral leaf）较大，每1侧叶二裂至基部形成两瓣，上面1瓣大的称背瓣（dorsal lobe），下面1瓣小的称腹瓣（ventral lobe），背瓣平展呈瓢形，腹瓣呈舌形与茎平行。与地面接触的1列称腹叶（underleaf），腹叶小，与腹瓣形状相似，由腹面观，叶片呈假5行排列。茎横断面呈圆形，细胞无组织分化。假根单细胞，着生于腹叶基部。光萼苔属为雌雄异株植物，生有精子器的雄器苞（perigo-nium）与生有颈卵器的雌器苞（perichaetium）生于侧生的短枝上。受精后卵发育为胚，胚形成为孢子体。孢子体亦具有基足、蒴柄和孢蒴3个部分，蒴柄粗而柔软，孢蒴圆形，成熟时4瓣纵裂，孢子借弹丝作用散布体外，弹丝具有两条螺纹（图4-5）。

　　叶苔目是苔类中种类最多的1目，全世界约有8000多种。多数生于热带及温暖的地区。在此目中，除多数的种类有茎、叶的分化外，有的仍为叶状体，如片叶苔属（Riccardia），也有的介于两者之间，如塔叶苔属（Schiffneria）（图4-6）。

　

　　（三）角苔属（Anthoceros）

　　角苔属（图4-7）是角苔目的代表属，角苔属的植物体是有背腹面的叶状体，在叶状体的边缘有深缺刻，腹面生有假根。叶状体的内部构造简单，细胞无组织分化，每个细胞内含有1个大的叶绿体，在叶绿体上一般有1个蛋白核，此点与绿藻相似。在叶状体的腹面含有胶质穴，有念珠藻属植物附生于穴内。角苔属为雌雄同株植物，精子器和颈卵器均埋于叶状体内。孢子体细长呈长针状，基部有发达的基足埋于叶状体内。基足以上为孢子囊。孢子囊的基部组织有继续分生能力，因此，孢子囊能继续生长，孢子囊的外壁由多层细胞构成，中央自上而下有由营养组织构成的蒴轴（columella），造孢组织形如长管，罩于蒴轴之外，造孢组织经减数分裂产生四分孢子，同时也产生弹丝。孢子的成熟期不一，由上而下渐次成熟，孢子成熟后，孢子囊壁由上而下逐渐纵裂成两瓣，孢子借弹丝的扭转力散出体外。而孢蒴轴仍残留于叶状体上（图4-7）。

　　角苔的孢子体外壁上含有叶绿体，表皮上有气孔，能进行光合作用制造养料，在配子体死亡后，能独立生活一个短的时期。

　　角苔目在其配子体、孢子体的构造上，与苔纲中其他两目有迥然不同的地方，如在细胞内只有1个大形叶绿体，并在叶绿体上有1个蛋白核，精子器、颈卵器均埋于配子体中，孢子体基部成熟较晚，能在一定时期保持其仍具有分生能力，孢蒴中央有蒴轴，孢蒴壁上有气孔等。因此，有人主张角苔类植物应另成一纲为角苔纲（Anthocerotae）。

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