藓纲（Musci）

　　第三节 藓纲（Musci）

一、藓纲的一般特征

　　藓类植物种类繁多，遍布世界各地，由于它比苔类植物耐低温，因此，在温带、寒带、高山、冻原、森林、沼泽常能形成大片群落。

　　藓类植物的植物体有茎、叶的区别，为无背腹之分的茎叶体。有的种类的茎常有中轴分化，叶在茎上的排列多为螺旋式，故植物体呈辐射对称。有的叶具有中肋（nerve，midrib），孢子体构造比苔类复杂，蒴柄坚挺，孢蒴内有蒴轴，无弹丝，成熟时多为盖裂。孢子萌发后，原丝体时期发达，每1原丝体常形成多个植株。

　　藓纲分为3目，即泥炭藓目（Sphagnales）、黑藓目（Andreaeales）和真藓目（Bryales）。

二、藓纲的代表植物

　　（一）泥炭藓属（Sphagnum）

　　泥炭藓属是泥炭藓目的植物。泥炭藓目中只有泥炭藓科（Sphagnaceae）1科，泥炭藓属1属（图4-8）。

　　泥炭藓属是水湿地区或沼泽地区的藓类，植物体灰白色或灰黄色，有时紫红色，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根。茎直立，顶端分枝短而密集，成头状，侧枝丛生，有下垂的弱枝与上仰的强枝两种。叶片由单层细胞构成，无中肋，叶细胞有两种：一种是含有叶绿体的细长小型细胞，彼此相互连接成网状，是活细胞；一种是大型无色，细胞壁有螺纹加厚及小孔的死细胞。活细胞环绕着死细胞，能进行光合作用，制造有机养料。死细胞具有吸水和贮水的作用。茎横切面呈圆形，构造简单，分为皮部与中轴两部分，皮部细胞大形，无色，透明。中轴细胞小形，多为厚壁或薄壁。

　　泥炭藓的精子器和颈卵器，分别生于主茎顶端不同小枝上。精子器球形具有长柄，生于小枝的叶腋处。颈卵器也有柄，生于小枝的顶端。

　　泥炭藓的孢子体亦由孢蒴、蒴柄和基足3部分组成。孢蒴球形，上部有1圆形蒴盖（operculum），蒴盖外无蒴帽，孢蒴内有1半圆形蒴轴。造孢组织覆罩于蒴轴上面。造孢细胞经减数分裂后，形成四分孢子。蒴柄不延伸，极短，基足基部膨大，埋于配子体内。当孢子体生长时，生有孢子体的小枝顶端，也随着孢子体的生长而延长，发育为假蒴柄（pseudopodium），而将孢子体举于枝外，成熟后的孢蒴紫褐色，由蒴盖处裂开，成横裂。孢子散出体外，孢子萌发成为原丝体，原丝体为片状，每1个原丝体只形成1个植物体（配子体）。

　　泥炭藓属植物约有300多种，世界各地均有分布，尤以北温带分布较广。我国主要分布在东北、西北和西南部高寒地区。

　　（二）黑藓属（Andreaea）

　　黑藓属是属于黑藓目的藓类。黑藓目中只有1科2属，我国只有黑藓属。

　　黑藓属（图4-9）是生于高山、寒地或两极地方的小型藓类。植物体棕色或黑棕色，直立丛生。茎纯由厚壁细胞构成，无分化的中轴。叶片细胞亦为厚壁，细胞内含有油滴。中肋1—2.条或退化。雌雄同株或异株。孢子体的孢蒴长卵形，有蒴帽（calyptra），无蒴盖，有蒴轴。孢蒴成熟时孢子囊壁四纵裂，但顶部与基部仍互相连接。蒴柄极短，基足插入由配子体延伸形成的假蒴柄内，孢子散落后萌发成为原丝体。原丝体为片状。

　　全世界约有123种，我国种类不多，常见于 1800米以上高山的花冈岩石上。

　　（三）葫芦藓属（Funaria）

　　葫芦藓属是真藓目中最常见的藓类。真藓日在藓类中种类最多，分布最广，遍布世界各地，是藓类中的1个大目。今以葫芦藓属的葫芦藓（Funaria hygrometrica Hedw.）为例，可以看到本目中的一般主要特征。

　　葫芦藓（图4-10）为土生喜氮的小型藓类。经常习见于田园、庭园、路旁，遍布于全国。植物体高约2厘米左右，直立，丛生，有茎、叶的分化。茎短小，基部生有假根。叶丛生于茎的上部，卵形或舌形，排列疏松。叶有明显的1条中肋，整个叶片除中肋外都是由1层细胞所构成。茎的构造比较简单，自表皮向内分作表皮、皮层和中轴3层组织。表皮、皮层基本是由薄壁细胞所组成。只有中轴部分的细胞比其他部分的细胞纵向延长而已，但并不形成真正的输导组织。茎的顶端具有生长点，生长点的顶细胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成侧枝和叶。

　　葫芦藓为雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞，雄器苞中含有许多精子器和侧丝，精子器棒状，基部有小柄，内生有精子，精子具有两条鞭毛。精子器成熟后，顶端裂开，精子逸出体外。侧丝由1列细胞构成，呈丝状，但顶端细胞明显膨大。侧丝分布于精子器之间，将精子器分别隔开侧丝的作用是能保存水分，保护精子器。产生颈卵器的枝，枝顶端如顶芽，其中有颈卵器数个。颈卵器瓶状，颈部细长，腹部膨大，腹下有长柄着生于枝端。颈部壁由1层细胞构成，腹部壁由多层细胞构成。颈部内有1串颈沟细胞，腹部内有1个卵细胞，颈沟细胞与卵细胞之间有1个腹沟细胞（图4-11）。

　　葫芦藓在生殖季节里，生殖器官成熟时，精子器的精子逸出，借助水游到颈卵器附近，进入成熟的颈卵器内，卵受精后形成合子。合子不经过休眠，即在颈卵器内发育为胚，胚逐渐分化形成基足、蒴柄和孢蒴，而成为1个孢子体。基足伸入母体之内，吸收养料，蒴柄初期生长较快，而将孢蒴顶出颈卵器之外，被撕裂的颈卵器部分，附着在孢蒴的外面，而形成蒴帽。蒴帽于孢蒴成熟后即行脱落。

　　孢子体的主要部分是孢蒴（图4-12），孢蒴的构造较为复杂，可分为3个部分：顶端为蒴盖（operculum），中部为蒴壶（urn），下部为蒴台（apophysis）。蒴盖的构造简单，由 1层细胞构成，覆于孢蒴顶端。蒴壶的构造较为复杂，最外层是1层表皮细胞，表皮以内为蒴壁，蒴壁由多层细胞构成，其中有大的细胞间隙，为气室，中央部分为蒴轴，蒴轴与蒴壁之间有少量的孢原组织，孢子母细胞即来源于此。每个孢子母细胞经减数分裂后，形成四分孢子。蒴壶和蒴盖相临处，外面有由表皮细胞加厚构成的环带（annulus）内侧生有蒴齿（peristomal teeth）。蒴齿共有32枚，分内外两轮，各16枚。蒴盖脱落后，蒴齿露在外面，能行干湿性伸缩运动，孢子借蒴齿的运动弹出蒴外。蒴台在孢蒴的最下部，蒴台的表皮上有许多气孔，表皮内有2—3层薄壁细胞和一些排列疏松而含有叶绿粒的薄壁细胞，能进行光合作用。

　　孢蒴成熟后，孢子散出蒴外，在适宜的环境中萌发成为原丝体（图4-13）。原丝体是由绿丝体（chloronema）、轴丝体（caulonema）和假根构成。绿丝体的特征是每个细胞内含有多数椭圆形的叶绿体，其细胞的端壁与原丝体的长轴成直角，它的机能是进行光合作用；轴丝体的特征是每个细胞内叶绿体较少，多呈纺锤形，其细胞的端壁与原丝体的长轴呈斜交，它的机能是产生具有茎叶的芽；假根是由不含叶绿体的无色细胞构成，细胞的端壁亦是斜生，他的生理机能是固着与吸收作用。葫芦藓每一个孢子发生的原丝体，可以产生几个芽。每一个芽都能形成1个新植物体。当植物体生长一个时期后，又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官，进行有性生殖。

　

　　从葫芦藓的生活史看，也和地钱相似，是孢子体仍寄生在配子体上，不能独立生活。但与地钱不同的是孢子体在构造上，比地钱较为复杂（图4-14）。

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