楔叶亚门（Sphenophytina）

　　第六节 楔叶亚门（Sphenophytina）

　　楔叶亚门植物的孢子体有根、茎、叶的分化。茎有明显的节与节间之分，节间中空，茎上有纵肋（stem rib）。中柱由管状中柱转化为具节中柱，木质部为内始式。小型叶，不发达，轮生成鞘状。孢子囊生于特殊的孢子叶上，这种孢子叶又称孢囊柄（sporangiophore），孢囊柄在某些枝干顶端聚集成孢子叶球。孢子同型或异型，周壁具弹丝。

　　楔叶亚门植物在古生代石炭纪时，曾盛极一时，有高大的木本，也有矮小的草本，生沼泽多水地区，现大都已经绝迹，孑遗的仅木贼科（Equisetaceae）、木贼属（Hippochaete）和问荆属（Equisetum）。

　　木贼属 孢子体均为多年生草本，具根状茎和气生茎，均有节与节间之分，节间中空，相邻2个节间的中央气腔互不相通。根状茎棕色，蔓延地下，节上生不定根，有时还生出块茎，以进行营养繁殖。气生茎多为一年生，直立，有纵肋，为脊与沟相间而生。茎表面粗糙，富含硅质。节上生1轮鳞片状叶，基部联合成鞘状，边缘具锯齿。有些种类的气生茎有营养枝（sterile stem）和生殖枝（fertile stem）的区别。营养枝在夏季生出，节上轮生许多分枝，色绿，能行光合作用，而不产生孢子囊。生殖枝春季生出，短而粗，棕褐色，不分枝，枝端能产生孢子叶球，如问荆（E.arvense L.）（图5-25）。有些种类不分营养枝和生殖枝，绿色，节上轮生许多分枝，在分枝的顶端常产生孢子叶球，如节节草（E.ramosissimum Desf.）。茎的构造比较复杂，从节间的横切面看（图5-26），最外层为表皮细胞，细胞外壁沉积着极厚的硅质，故表面粗糙而坚硬，具气孔，木贼属的皮层细胞多层，近周边的机械组织特别发达。每个凹槽下面的薄壁细胞中，有1个较大的空腔，称为糟腔（vallecular cavity），也有人把它称为皮层气腔。皮层与中柱之间为内皮层。

　　在内皮层里面，维管束对脊而生，排列成环，每维管束为外始式，木质部不甚发达，维管束下有气腔，称脊腔（carinal cavity）或称维管束腔，为原生木质部破裂所形成，茎中央为大空腔，称髓腔（medullary cavity），故木贼型的中柱被称为具节中柱（cladosiphonic stele）。

　　孢子叶球似毛笔头状，生于枝的顶端，是由许多特化的孢子叶聚生而成，这种孢子叶称孢囊柄，其形状与营养叶不同，为盾形，顶面为六角形的盘状体，下部有柄，密生在孢子叶球轴上，孢子囊5-10枚悬挂于孢囊柄内侧周围，孢子母细胞在减数分裂时，有1/3不发育。孢子同型，最外面的1层壁为孢子外壁（exosporium）分裂形成4条螺旋状弹丝包围着孢子，弹丝具有干湿运动，有助于孢子囊的开裂和孢子的散出。

　　孢子内含叶绿素，在适宜的环境中，经过10—12小时，即可萌发，如环境条件不良，数天后即死亡。配子体（图5-27）具腹背性，基部为多层细胞的垫状组织，下侧生假根，上部成许多不规则的带状裂片，质薄，仅1层细胞厚，绿色，能行光合作用。木贼属的孢子虽然为同型，但颈卵器和精子器在配子体上有同体或异体的，这可能与营养条件有关，基质营养良好时多为雌性，否则多为雄性。有些种类如问荆，已表明大约有一半的孢子能发育成产生精子器的配子体，而另一半的孢子仅产生颈卵器的配子体。如果没有进行受精作用时，其产生颈卵器的配子体，也能产生精子器。颈卵器生在配子体带状裂片的基部裂口处，颈短，仅具3—4个颈细胞，突出于配子体外，腹部有1个腹沟细胞和1个卵。精子器生于裂片的先端或在颈卵器的周围，一般下陷在配子体的组织内。受精卵经过分裂形成胚，幼胚在配子体中取得养料，发育成为小型孢子体时，即生出幼根，配子体亦随之死亡。

　　木贼属现在生存的约有30余种，除澳大利亚外，在全世界广泛分布，我国有10种以上，生于河边、林下、草原、沼泽地，有的生在阴湿环境，也有的生在开旷干燥之处。常见的种类有节节草（图5-28）、木贼［Hippochaete hiemale（L.）Brner］、问荆等。

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