植物细胞的繁殖(2)

　　（二）胞质分裂

　　胞质分裂是在二个新的子核之间形成新细胞壁，把一个母细胞（mother cell）分隔成二个子细胞（daughter cell）的过程。在一般情况下，核分裂和胞质分裂在时间上是紧接着的，但是在有些情况下，核分裂后不一定立即进行胞质分裂，而是延迟到核经过多次重复分裂后再形成细胞壁，例如经常在种子的胚乳发育过程中所看到的那样。甚至，有时只有核的分裂而不形成新的细胞壁，从而形成一个多核的细胞，如某些低等植物和被子植物的无节乳汁管。

　　胞质分裂通常在核分裂后期，染色体接近两极时开始，这时纺锤体出现了形态上的变化，在二个子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝，形成了一个密集着纺锤丝的桶状区域，称为成膜体（phragmoplast）。在电子显微镜下显示出，成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡，由细胞内向赤道面运动，并在那里聚集，接着相互融合，释放出多糖类物质，构成细胞板（cellplate），将细胞质从中间开始隔开。同时，小泡的被膜相互融合，在细胞板两侧，形成新的质膜。在形成细胞板时，成膜体由中央位置逐渐向四周扩展，细胞板也就随着向四周延伸，直至与原来母细胞的侧壁相连接，完全把母细胞分隔成二个子细胞。这时，细胞板就成为新细胞壁的胞间层的最初部分。

　　电子显微镜的观察表明，形成细胞板的小泡主要来自高尔基体，也可能部分来自内质网。小泡向着赤道面的运动与成膜体中的微管有关，这些微管垂直于赤道面排列，小泡沿着微管运动，微管起着引导方向的作用。另外，小泡运动的直接动力也可能是微丝的收缩。在形成细胞板的过程中，有些原生质细丝连同内质网一起，保留在细胞板中，形成贯穿二个子细胞的胞间连丝。

　　80年代初，科学家用免疫荧光定位技术观察到整个有丝分裂过程中微管的动态变化，发现与染色体相似，微管的形成和分布也有一个周期性的变化规律：在间期细胞中，微管在质膜下环绕细胞的长轴成环状排列，并较均匀分散，称为周质微管。到早前期，微管集中到细胞中部赤道面的位置，在原生质体的外周，环绕细胞核紧密平行地排列成一个环，称早前期带，同时，其他部位的微管基本消失（图1－34）。以后，随细胞分裂的进行，早前期带逐渐松解、消失，继而出现纺锤体微管和后期的成膜体微管。微管在细胞周期中的这种变化规律称微管周期（microtubule cycle）。在微管周期中早前期带的位置精确地标出了以后细胞板出现的位置，也就是说，早前期带在较早的时期就决定了细胞的分裂方向。而在植物的发育过程中，细胞的分裂方向与以后组织的分化和器官的形成有密切的相关性。因此，对植物发育中微管的作用、影响微管的合成和分布的因素、进而控制微管的研究已成为植物细胞学上重要的研究领域之一。

　　（三）有丝分裂的特点和意义

　　有丝分裂是一种普遍的细胞分裂方式，细胞分裂导致植物的生长。有丝分裂的整个过程包括核分裂和胞质分裂两个显著的步骤，因此，整个过程较为复杂，特别是细胞核的变化最大。

　　在有丝分裂过程中，每次核分裂前必须进行一次染色体的复制，在分裂时，每条染色体裂为二条子染色体，平均地分配给两个子细胞，这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。决定遗传特性的基因既然存在于染色体上，因此，每一子细胞就有着和母细胞同样的遗传性。在子细胞成熟时，它又能进行分裂。在多细胞的植物生长发育时期，出现无数的细胞分裂，而每一个细胞以后的分裂，基本上又按上述的方法进行。因此，有丝分裂保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传潜能，保持了细胞遗传的稳定性。

　

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