植物的组织和组织系统(3)
木栓具多层细胞,在横切面中细胞呈长方形,紧密排列成整齐的径向行列,细胞壁较厚,并且强烈栓化,细胞成熟时原生质体死亡解体,细胞腔内通常充满空气。这些特征使木栓具有高度不透水性,并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性,对植物体起了有效的保护作用。同时也使它在商业上有相当的重要性,可供日用或作轻质绝缘材料和救生设备等。栓皮储、栓皮栎和黄檗(黄柏)是商用木栓的主要来源。
栓内层是薄壁的生活细胞,常常只有一层细胞厚,一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列,而与皮层薄壁细胞区别开来。
在周皮的某些限定部位,其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃,向外衍生出一种与木栓细胞不同,并具有发达细胞间隙的组织(补充组织)。它们突破周皮,在树皮表面形成各种形状的小突起,称为皮孔(lenticel)。皮孔是周皮上的通气结构,位于周皮内的生活细胞,能通过它们与外界进行气体交换。
(2)薄壁组织 薄壁组织是进行各种代谢活动的主要组织,光合作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要由它进行。薄壁组织占植物体体积的大部分,如茎和根的皮层及髓部、叶肉细胞、花的各部,许多果实和种子中,全部或主要是薄壁组织,其他多种组织,如机械组织和输导组织等,常包埋于其中。因此,从某种意义讲,薄壁组织是植物体组成的基础,也就是基本组织的主要组成部分,此外,基本组织通常还包括厚角组织和厚壁组织。
薄壁组织以细胞具有薄的初生壁而得名,它是一类较不分化的成熟组织。从结构上看,薄壁组织较少特化而较多地接近分生组织,除了细胞壁二者都是薄的初生壁外,细胞的形状亦常呈等径的多面体,细胞具有生活的原生质体。从分生能力上看,薄壁组织亦能进行有限的分裂。在创伤愈合、再生作用形成不定根和不定芽,以及嫁接愈合等时期薄壁组织细胞能发生反分化,转变为分生组织。在正常状态下,它们也参与侧生分生组织的发生。由此可见,薄壁组织有着很强的分生潜能,在一定条件下,很容易转化为分生组织。此外,薄壁组织有较大的可塑性,在植物体发育的过程中,常能进一步发育为特化程度更高的组织,如发育为厚壁组织。薄壁组织的另一特点,是一般都具有较发达的细胞间隙,这对于细胞的旺盛代谢是必需的。
薄壁组织因功能不同可分成不同的类型,它们在形态上有各自的特点(图1-44)。
营光合作用的薄壁组织称为同化组织(assimilating tissue),主要特点是原生质体中发育出大量的叶绿体。同化组织分布于植物体的一切绿色部分,如幼茎的皮层,发育中的果实和种子中,尤其是叶的叶肉,是典型的同化组织。
贮藏大量营养物质的薄壁组织,称为储藏组织(storage tissue)。主要存在于各类贮藏器官,如块根、块茎、球茎、鳞茎、果实和种子中,根、茎的皮层和髓,以及其他薄壁组织也都具有贮藏的功能。
贮藏有丰富水分的细胞,称为储水组织(aqueous tissue)。它的细胞较大,液泡中含有大量的粘性汁液。一般存在于旱生的肉质植物中,如仙人掌、龙舌兰、景天、芦荟等的光合器官中都能看到。
具有大量细胞间隙的薄壁组织,称为通气组织(aerenchyma)。在水生和湿生植物中,此类组织特别发达,如水稻、莲、睡莲等的根、茎、叶中薄壁组织有大的间隙,在体内形成一个相互贯通的通气系统,使叶营光合作用而产生的氧气能通过它进入根中。通气组织还与在水中的浮力和支持作用有关。
60年代,运用电子显微镜新发现一类特化的薄壁细胞。这种细胞最显著的特征是细胞壁具内突生长,即向内突入细胞腔内,形成许多指状或鹿角状的不规则突起。这样使得紧贴在壁内侧的质膜面积大大增加,扩大了原生质体的表面积与体积之比,从而有利于细胞从周围迅速地吸收物质,也有利于物质迅速地从原生质体中释放出去。所以,这些细胞是一类与物质迅速地传递密切相关的薄壁细胞,特称为传递细胞(transfer cell),也称转输细胞或转移细胞(图1-45)。它们在植物体内,都是出现在溶质短途密集运输的部位,例如普遍存在于叶的小叶脉中,在输导分子周围,成为叶肉和输导分子之间物质运输的桥梁。在许多植物茎或花序轴节部的维管组织中,在分泌结构中,在种子的子叶、胚乳或胚柄等部位也有分布。传递细胞是活细胞,细胞壁一般为初生壁,胞间连丝发达,细胞核形状多样,其他如线粒体、高尔基体、核糖体、微体等也都比较丰富。传递细胞的发现使人们对物质在生活细胞间的高效率的运输和传递有了更进一步的认识。
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