植物分类学--化学分类学

　　第二节 化学分类学（Chemotaxonomy）　

　　化学分类学作为一门学科，是在20世纪60年代前后建立起来的。化学资料作为分类学证据的研究，则在200年前就开始了。长期以来，分类学家都在致力于如何把生物有机体之间的相互关系认识得更正确些，使对分类单位的安排更符合客观实际，更接近一个自然的分类和系统发育的系统，这就要求认识更多的特征来加以判别，因此，化学特征也就越来越为人们所重视。植物化学分类学是利用化学的特征，来研究植物各类群间的亲缘关系，探讨植物界的演化规律，也可以说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科。

　　植物化学分类学的主要研究任务是：研究各分类阶元（如门、纲、目、科、属和种等）所含化学成分的特性和合成途径；

　　探索和研究各化学成分（主要是特征性成分）在植物系统中的分布规律以及在经典分类学的基础上，从植物的化学组成所表现出来的特征，小分子化合物和大分子化合物的角度，并结合其他有关学科，来进一步研究植物的系统发育。

　　近20年来，植物化学分类学的发展较快，这一阶段的特点是人们的兴趣集中在植物的次生成分上，也就是次生代谢的小分子化合物上。因为这些小分子化合物在植物界的分布的确有间断，这种局限性分布，在研究植物分类和系统演化关系方面，成为有价值的分类性状。

　　小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类中。例如莎草科的单型属海滨莎（Re-mirea maritima Aubl.）原被库肯索尔（Kükenthal）放在刺子莞亚科（Rhynchosporoideae）中，但是经过醌类色素的检测，刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素，而海滨莎却含有大量的醌类色素。因此，根据化学资料，支持了克恩（Kern)等人的主张将该属放在靠近富含醌类色素的莎草属附近的藨草亚科（Scirpoideae）中。又如贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科（Celtidoideae）中属的处理进行了研究。他根据约80个种的叶片样品中黄酮类化合物的色层分析，结果表明，在这1科中黄酮类化合物可分为两大类：黄酮醇苷元（如山奈黄素、槲皮黄素和杨梅黄素）和葡基黄酮（如芹菜苷元、黄色黄素和金圣草黄素-C-苷）。有趣的是这两种化合物类型不会同时出现于同一分类单位中，因此，是一个很好的分类特征。属于含黄酮醇的有榆属、印缅榆属（Holoptelea)、刺榆属、榉属、糙叶树属、Planera、Phyllostylon、Mirandaceltis、Chaetoptelea、Ampelocera和Barbeya等属；含葡基黄酮的有朴属、青檀属、山黄麻属、Parasponia、Lozanella、Chaetachme和Plagioceltis等属。此外，对8种白颜树属(Gironniera）植物进行了分析，其中3种含黄酮醇，5种含葡基黄酮。根据黄酮类型的不同，使经典分类法难以处理的属如Chaetoptelea， Mirandaceltis和Plagioceltis等，有了明确的归属。上述情况充分表明黄酮类化合物在榆科分类中是一个出色的特征，它不仅提供了分亚科的标准，而且对某些属和亚属的划分也提供了依据。小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱，此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态，使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标。苄基异喹啉类生物碱对于把罂粟科（Papaveraceae）和马兜铃科（Aristolochiaceae）放到木兰亚纲中去是重要的性状。很久以来，罂粟科就被认为与一些含有糖醇酯的科有密切亲缘关系，这些科包括白花菜科、十字花科和木犀草科（Resedaceae），并曾经与这些科一起组成Rhoeadales目。但是，在罂粟科中并不含有糖醇酯，而含有苄基异喹啉类生物碱（在Rhoeadales目中的其他科都不含苄基异喹啉类生物碱），再结合形态学上的特征，就使人们将罂粟科从Rhoeadales目中分出来而与其他含有苄基异喹喹类生物碱的科紧密地连在一起。马兜铃科特有的硝基化合物、马兜铃酸及其衍生物等，它们在生物合成上与苄基异喹啉类生物碱密切相关，都是由4个阿朴啡生物碱衍生而来，这一事实便支持了将马兜铃科放在木兰亚纲中的观点。另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（Caryophyllales）。甜菜拉因是一类含氮的红色素和黄色素化合物，仅发现于石竹目和担子菌类（Basidiomycetes）的少数种中，它在结构上和生源上都大不同于那些分布更广泛的花色苷。仙人掌科和刺戟科（Didiereaceae）由于存在甜菜拉因而被现代植物分类学家将它们放到石竹目中。其他一些科如Bataceae环蕊科（Gyrostemonaceae)、Rhabdodendraceae、假牛繁缕科（Theligonaceae）和曲胚科（Vivianiaceae），则根据它们缺乏甜菜拉因（至少部分类群缺乏）的特点，而将它们从该类群中分出去。在石竹目里，石竹科和粟米草科（Molluginaceae）是不含甜菜拉因的，因此，曾引起过学者们的争论。然而，根据胚胎学的、解剖学的、孢粉学的及亚显微结构的性状等已确定的综合证据，表明这两个含有花色苷色素的科，显然与该目的其他成员是联系在一起的。此外，根据形态学和黄酮类化学，也表明这两个类群是有密切亲缘关系的。但是，甜菜拉因和花色苷之间在结构上和生物合成上的差异，以及甜菜拉因并不出现在高等植物的其他类群中这一事实表明：这两个类群之间在系统上的距离必须保持。目前很多系统都将含有花色苷的科与该目的其他科稍稍分开。克朗奎斯特和达格瑞（Dahlgren）将石竹科和粟米草科一起排列在石竹目的最后，塔赫他间将这两个科放在一个独立的石竹亚目中。

　　萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的。在高等级分类上具有最大的系统学意义的三萜衍生物是柠檬素类化合物和苦木素类化合物（quassinoid）。这两类在生物合成上相关的化合物发现于4个科，即芸香科、叶柄花科（Cneoraceae）、楝科和苦木科，加上这几个科普遍含有挥发油，这些化学证据，表明了它们之间有密切的亲缘关系。在现代分类系统中，都将这4个科一起置于芸香目（Ruta1es）中。柠檬素类化合物和苦木素类化合物对于说明这几个科之间的亲缘程度也是有帮助的。例如柠檬素类化合物仅存在于芸香科、叶柄花科和楝科，而苦木素类化合物则局限于苦木科。

　　应用大分子化合物来研究植物分类，首先要提到的是血清学研究，这种研究方法既方便又快速，可以广泛应用于植物分类学和植物系统学方面的研究，而且研究范围很广，所涉及的分类等级，从杂交种的来源、种间关系，直到科间关系的探讨。

　　血清学研究多半是采用沉淀反应，它是从某一种植物中提取纯化某一种蛋白质，例如绿色植物叶子中含量丰富的组分I蛋白（Rubisco），注射到兔子身上，使兔子血清中产生抗体，然后提纯含有该蛋白抗体的血清（称抗血清），将其与要试验的另一种植物的蛋白质悬浊液（抗原）进行凝胶扩散或免疫电泳，观察其产生的沉淀反应来估价各不同种植物的相关性或相似程度。一般说来，血清学研究所得到的结果，和依据形态学等其他资料所得到的亲缘关系是相关的。近年来，这方面的工作大部分集中在下列有关的科中：毛茛科、十字花科、豆科、伞形科、茄科、忍冬科、葫芦科、禾本科、唇形科、茜草科等。

　　蛋白质作为化学分类特征，除了血清学方法外，还有直接用蛋白质做电泳分析来比较植物种类之间蛋白质的异同。这主要是根据凝胶上蛋白质颗粒在电场影响下，分成带正电荷或负电荷两种，各向其异性方向移动，根据分子大小和分子电荷大小而不同的蛋白质有不同的移动距离，这样形成一幅蛋白质的区带谱。不同种植物含有不同的蛋白质，因而所出现的区带谱也就不同。例如有人用植物的种子蛋白质，帮助进行豆科、禾本科的分类。又如用酸性凝胶使茄属中的15个种的块茎蛋白质，进行电泳分离，共产生14条区带，而每一个种具有自己独特的区带，使蛋白质型具有分类的特征意义。此外，用植物体内所含的酶来作为分类的标准，是一项发展较快而有意义的蛋白质工作，即把植物体内的酶经提取后，在一定介质（淀粉凝胶或聚丙烯酰胺凝胶）下进行电泳，再经酶的特异性染色产生一个酶谱。这样来区分和归并一些植物种类。这方面常用的是过氧化氢酶、过氧化物酶以及酯酶等同功酶。在一定条件下某些同工酶谱代表了它们的遗传特征，这对分类学上的应用将是有价值的。

　　近代生物化学的研究表明，核酸[包括脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）]是遗传信息的载体，DNA通过核苷酸顺序来决定有机体的形状、结构和生理学特征，前面提到的蛋白质（包括酶），它在分类学上作为重要的化学特征，但产生什么样的蛋白质，却是由DNA决定的，有了一定的蛋白质——酶，就能催化合成一定的小分子化合物，这就好象DNA是一张蓝图，由它设计出各种各样的工作机床，这就是蛋白质，然后通过机床制造出各种产品——代谢的末端产物（小分子化合物）。由于各种生物的DNA结构上的差异，表现出不同或相似的生物学性状。因此，DNA可作为分类的依据之一。 DNA碱基顺序在分类学上是比较可靠的证据，但测定核酸顺序的技术相对比较复杂，目前发展了一种较有前途的快速比较方法，就是DNA的分子杂交。DNA是以双螺旋结构存在的，它是由2条方向相反，互相平行的多核苷酸链，通过碱基配对方式连接在一起的双螺旋体，这2条链在加热到100℃后迅速冷却的条件下，就可以互相分离，分离的2条链在适当条件下，又可再度结合，人们利用 DNA这一特性，将不同种个体得来的2条单链放在一起，如果它们之间的顺序相似，就可在适当条件下，按碱基配对的原则形成杂交的DNA分子。然后将杂交分子放在电子显微镜中观察，测定双螺旋的数目大小（杂交程度），即可知道这2个种的个体间的相似程度（同源性）。这一方面的工作主要在微生物、动物方面，在植物分类上应用还较少。例如长柔毛野豌豆（Vicia villosa Roth）的DNA中的核苷酸顺序，只有一半与豌豆（Pisnm sativum L.）同源，而菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和豌豆之间只有1/5是共同的。到目前为止，由于这一技术上的难度，在分类学上的应用还很少，所得结果也不稳定，但这个新领域是很有前途的，有待进一步研究。

　　植物中的大分子化合物的研究，可能是今后化学分类学的重点所在，因为大分子化合物对于植物的分类将起着重要的作用。

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