超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用

　　第四节 超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用　

　　电子显微镜技术最早应用于被子植物分类方面的工作要追溯到本世纪50年代后期，但由于种种原因，尤其是可用的比较资料不多，故长期以来，超微结构对于分类学的作用未被重视。到60年代末电子显微镜资料应用在被子植物分类方面才有了发展。1975年科尔（Cole）和本克（Behnke）编纂了在植物分类学中所运用的植物的电子显微镜特征。现在，电子显微镜的资料越来越多地用于对被子植物科和目的修订和划分方面。

　　（一）透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述

　　在被子植物中，采用透射电子显微镜技术研究得最多的是植物的韧皮部或与韧皮部组织有关的组织的特征，现简述如下。

　　1.筛分子质体 筛分子质体是稳定的细胞器，它在筛分子个体发育中是持续存在的，不受环境条件影响，所有的根、茎、叶、花等器官包含有相同类型的筛分子质体。

　　筛分子质体的显著特征，与它们的内含物[例如蛋白质晶体(c)、蛋白质丝状体(f)及淀粉粒(s)]的存在或缺少、结合态、形态学和排列、大小及数量有关。蛋白质内含物的存在或缺乏决定了P型（PI-PVI）和S型筛分子质体的基本区别。此外，用其他特征还可区分亚型和变型（20多种不同类型筛分子质体）。

　　2.P-蛋白质 P-蛋白质是一种特征性的征状，仅发现在被子植物筛分子中。P-蛋白质实体的结构[蛋白质丝状体及（或）管]很可能具有分类学的意义。

　　3.核蛋白质晶体 被子植物中核内含物——大部分往往是蛋白质晶体。主要发生在紫葳科（Bignoniaceae），杨梅科，玄参科，车前草科（Plantaginaceae），唇形科，马鞭草科，夹竹桃科，木犀科，茄科等。现已定出了5种不同的晶体型，有些例子已经证实了具有植物分类学的意义，例如玄参科和唇形科内的分类。

　　4.内质体网膨大储囊 内质体网膨大储囊发现在不同的被子植物分类单位中，但集中于广义的白花菜目（Cappara1es）中，几乎成为这个目综合特征的一部分。

　　在微形态学的领域中，通过扫描电子显微镜的观察研究表明，植物表皮（包括根、茎、叶、花、果实和种子）结构高度多样性愈来愈多地给被子植物分类提供了新的、有价值的信息。利用扫描电子显微镜能观察到下列表皮的特征。

　　1.表皮细胞的排列 某些科中表皮细胞排列的特殊式样，可能具有高度的系统学意义，一般关系到种和属级间分类单位的鉴别（例如禾本科）。罂粟科中种皮细胞的特殊排列或多或少是科的特征。

　　2.细胞的外貌（一种表面的“初级雕纹”） 表面雕纹是单细胞表面形状最突出的征状。它由几类微小特征所形成，这些特征称为植物表面的“初级雕纹”：(1) 细胞的轮廓；(2) 垂直壁；(3) 垂周的界线与细胞连接或许会显示出特殊的附加结构，称为细胞边界的凸起；(4) 外层周壁的弧线是表面雕纹的主要征状。它常常是一个很好的检索特征，可区分较低的分类等级。

　　3.外层细胞壁清晰的凹凸（生在初级雕纹上的“次级雕纹”） 主要是由角质条纹和表面可见的壁的内含物和壁加厚引起的。

　　4.角质层分泌物（生在次级雕纹上面的“三级雕纹”） 主要是蜡及其有关物。

　　（二）被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例[按照达格瑞（1980）的修正系统]

　　石竹超目（Caryophylliflorae）所有的科包含PⅡ亚型筛分子质体，它可作为与包括蓼目和蓝雪目在内的含有S型质体的目的区别和界线。根据筛分子质体的资料，分类学家对一些科的系统位置重新作了安排，如Bataceae、环蕊科（Gyrostemonaceae）、Rhabdodendraceae、曲胚科（Vivianiaceae）等有时被放在中央种子相关类群中，而现在被分出来了。但是在石竹目的大多数科中出现PⅢcf型，如苋科和藜科。PⅢf型仅限于石竹科，白籽树科（Stegnos- permataceae），透镜籽科（Achatocarpaceae）。

　　微形态学资料应用于仙人掌科的分类是一个很好的例证。通过种皮微形态学的研究为该科、族和属一级的分类提供了新信息。仙人掌科约含2000—3000种（取决于不同作者进行分或合的不同概念），这些种较明显地可分为3个自然群：木麒麟亚科（Pereskioideae）、仙人掌亚科（Opuntioideae）和 Cactoideae亚科。而Cactoideae亚科包含了该科全部种类的约90%，是一个最进化和多型的亚科。因为花部结构与花粉形态的一致性，加上营养器官形态学上有较大的可塑性和大量的趋同性，所以给分类带来了很大的困难。因此，在近来3个系统学研究中，对这个亚科的处理各不相同。

　　根据扫描电子显微镜资料， Cactoideae亚科表现出复杂多样性的种皮特征。大部分旱生亚族的特性是有深深凹陷的细胞联合，经常与不规则至规则的角质层折叠式样相联系。南国玉亚族（Notocactinae）的两个属有特殊的细胞形状，外层平周壁是平的，但有1种偏立的乳突或毛状体出现。此种细胞形状类型限于在南国玉亚族。裸萼属（Gymnocalycium）与其十分相似的Discocactus属都表现出南国玉亚族的所有特征，而有的学者却将它们放在不同的类群中。瓜球属（Melocactus）表现出与Discocactus属没有关系，似乎表明它是从某些巴西的柱状和球状的属衍生出来的（如Buiningia），而在传统的系统中这两个属是放在一起成为一单独的族。Cactinae亚族表现出4种只限于该亚族的微形态学特征：(1) 凹陷的细胞形状；(2) 凸起的垂周界限；(3) 致密的微乳突次级雕纹；(4) 波形的垂周壁。上述特征，虽非在Cactinae亚族中的所有分类单位都具备，但这些特征中没有一个出现在该科的其他亚族中。例如，有星属（Astrophytum）被巴克斯鲍姆（Buxbaum）放在南国玉亚族中，毫无疑问它属于 Cactinae亚族；裸萼属的所有特征都表明它是南国玉亚族中的一个典型成员，可是亨特（Hunt）却将它放在 Cactinae亚族中。

　　锦葵超目（Malviflorae）中的锦葵目和荨麻目的一些科含有晶状P-蛋白质体。它们在梧桐科，椴树科和锦葵科为复合球形，在榆科，桑科，荨麻科则以球形为主。表皮微形态学特征可以作为荨麻目的分类依据。它们的叶片和茎常有具刺的毛状体（荨麻属）或一种砂纸状的表面[如葎草属和无花果（Ficus carica）]。这些单细胞毛的特征是毛体弯曲或甚至是具钩的；多少硅质化（如荨麻属、Cecropia、葎草属）。从毛状体基部放射出来的细小角质条痕，清晰可见。毛状体本身经常显示一种角质的小乳突；从没有发现外角质层的蜡质晶状体。

　　堇菜超目（Violiflorae）中的大风子科(Flacourtiaceae）、西番莲科（Passifloraceae）、堇菜科（Violaceae）和杨柳科都含有拟晶体P-蛋白质体。白花菜目的特征是在白花菜科、刺枝树科（Koeberliniaceae）、十字花科有囊状的或不规则的膨大储囊，在木犀草科、烈味三叶草科（Tovariaceae）、辣木科（Moringaceae）、环蕊科和Bataceae 科有液泡状膨大储囊。

　　在单子叶植物中，外角质层蜡质的微形态学和定向式样似乎是具有高度系统学意义的新分类学特征。研究结果表明，在单子叶植物中有下面4种基本类型的外角质层蜡质和蜡拟晶体定向式样。

　　1.光滑的蜡层 即具薄蜡膜的普通类型。此类型广泛分布于被子植物中。在棕榈目和苳叶科（Marantaceae）中，这些蜡层可达相当厚度。

　　2.无定向蜡拟晶体 即简单的蜡质杆状体或片状体。此种蜡质在单子叶植物和双子叶植物中广泛分布。在单子叶植物中，这一类型大多数发生在百合类中。禾本科的许多种中也有这种蜡质存在。

　　3.旅人蕉蜡质型 这种类型的特征是以杆状亚单位组成的长块状复合蜡质突起。旅人蕉型外角质层蜡质仅存在于下列科中：棕榈科（十分普遍），凤梨科（稀少），莎草科（广泛分布），Heliconiaceae科（普遍）。灯心草科（如Prionium），禾本科（广泛分布）。旅人蕉科（Strelit- ziaceae（普遍），香蒲科（Typhaceae）（普遍），尖叶鳞枝科（Velloziaceae）（稀少，但重要）。

　　4.草玉铃蜡质类型 这是一个十分独特的类型，它以具有蜡片的特别朝向型为特征：这些蜡片平行排列，它们与气孔直角相交并形成一个封闭环包围着每个气孔的2极端。具有草玉铃蜡质类型的科如龙舌兰科（Agavaceae），彩花扭柄科 （Alstroemeriaceae），天门冬科（Asparagaceae），Colchicaceae科，铃兰科（Convallariaceae），龙血树科（Dracaenaceae），Eriospermaceae科，萱草科（Hemerocallidaceae），Herreriaceae科，鸢尾科，垂花科（Phi- lesiaceae），Phormiaceae科。

　　此外，种皮微形态学对兰科植物的分类也提供了极有价值的新标准。

　①以往把粘菌门和真菌门列为植物界时，粘菌门的学名为Myxomycophyta，真菌门学名为Eumycophyta，“phyta”是植物界中门名的词尾。现在这两门划为真菌界，粘菌门名为Myxomycota，真菌门名为Eumycota，“cota”为真菌界门名的词尾，不再使用“phyta”作词尾。

①本科的分类各学者意见颇不一致，有些学者认为应分为杜鹃花科（Ericaceae）和乌饭树科（Vacciniaceae）两科，前者子房上位，常蒴果；后者子房下位或半下位，常浆果，但一般学者认为，仍应合并为一科，如克朗奎斯特系统即是。

　①原属本科的睡菜亚科（Monyantheideae），因茎非双韧维管束；花冠裂片内向镊合状排列；花粉扁球形，极面观为三角形，有明显的3孔沟，沟在极区汇合；叶互生于地下茎上；水生植物等特点，已独立成睡菜科（Menyanthaceae）。克朗奎斯特系统属茄目，现从之。

　①哈钦松系统根据花两侧对称，花冠唇形，上唇分裂至基部为2裂片，下唇3裂片；雄蕊5，花丝分离，花药合生环绕花柱等特点，把半边莲属等20属独立成半边莲科（Lobeliaceae），但克朗奎斯特系统仍包括在本科内。

　①有些书籍把假舌状花及舌状花统称为“舌状花”。

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